朱一民 李婷 景宇杭 曹洪麟 葉萬(wàn)輝 沈浩

摘 要：紅樹(shù)林濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建是我國(guó)南方海岸帶生態(tài)恢復(fù)研究的重點(diǎn)領(lǐng)域之一。為明確紅樹(shù)植物光適應(yīng)的生理生態(tài)策略，該文選取無(wú)瓣海桑（Sonneratia apetala）、秋茄（Kandelia obovata）、木欖（Bruguiera gymnorhiza）、桐花樹(shù)（Aegiceras corniculatum）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、鹵蕨（Acrostichum aureum）、銀葉樹(shù)（Heritiera littoralis）和黃槿（Hibiscus tiliaceus）作為研究對(duì)象，通過(guò)遮蔭控制試驗(yàn)，探究這8種紅樹(shù)植物一年生幼苗在不同光照強(qiáng)度（自然光強(qiáng)的100%、45%、30%、10%）處理下的葉片可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性的響應(yīng)特征。結(jié)果表明：（1）隨光照強(qiáng)度下降，木欖、老鼠簕和鹵蕨的葉片可溶性蛋白含量受到的影響較小，而無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿的葉片可溶性蛋白含量則表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。（2）木欖、老鼠簕和鹵蕨的超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性在10%光照強(qiáng)度處理下的活性與對(duì)照無(wú)顯著差異，而無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿的抗氧化酶活性則總體呈下降趨勢(shì)。從對(duì)光照的生理適應(yīng)角度來(lái)看，木欖、老鼠簕和鹵蕨具有一定的耐陰性，適宜種植在郁閉度較高的林下；無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿適宜作為中上層樹(shù)種或在郁閉度較低的林下種植。該研究結(jié)果為人工紅樹(shù)群落的優(yōu)化配置提供了理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞： 紅樹(shù)植物， 光照強(qiáng)度， 抗氧化酶， 可溶性蛋白， 生理適應(yīng)

中圖分類號(hào)：Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000－3142（2023）04－0606－10

Abstract：The restoration and reconstruction of mangrove wetland ecosystem is one of the key research fields in ecological restoration in the coastal zone of South China. In order to reveal the physiological and ecological strategies to light conditions of mangrovespecies， the characteristics of leaf soluble protein contents and activities of antioxidant enzymes in seedlings of eight mangrove species（Sonneratia apetala， Kandelia obovata， Bruguiera gymnorhiza， Aegiceras corniculatum， Acanthus ilicifolius， Acrostichum aureum， Heritiera littoralis and Hibiscus tiliaceus） under different light intensity treatments （100%， 45%， 30%， and 10% of natural light intensity） were studied using shading control experiment. The results were as follows： （1） Low light intensities had little effect on the leafsoluble protein contents of Bruguiera gymnorhiza， Acanthus ilicifolius and Acrostichum aureum， whereas the other five species showed a decreasing trend of leaf soluble protein contents with the decline in light intensity. （2） The activities of superoxide dismutase （SOD） and ascorbate peroxidase （APX） in the leaves of Bruguiera gymnorhiza， Acanthus ilicifolius and Acrostichum aureum under 10% of natural light intensity treatment had no significant differences compared with the control， while the other five mangrove species showed a decreasing trend of all the five antioxidant enzyme activities. In conclusion， the results indicate that Bruguiera gymnorhiza， Acanthus ilicifolius and Acrostichum aureum are suitable to be planted under the forest with high canopy density， while Sonneratia apetala， Kandelia obovata， Aegiceras corniculatum， Heritiera littoralis， Hibiscus tiliaceus are suitable to be planted under the forest with lower canopy density or planted as middle and upper layer tree species in mangrove. The results of this study provide theoretical guidance for the optimal allocation of artificial mangrove communities.

Key words： mangrove species， light intensity， antioxidant enzymes， soluble protein， physiological adaptation

紅樹(shù)植物是生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的喬木、灌木或草本植物（Tansley & Fritsch， 1905; 林鵬，1987）。紅樹(shù)林因其抵擋海嘯和臺(tái)風(fēng)的能力遠(yuǎn)勝于人類工程而素有“海岸衛(wèi)士”的稱號(hào)，同時(shí)紅樹(shù)林還具有多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能（Dasgupta & Shaw， 2017）。近一個(gè)世紀(jì)以來(lái)，過(guò)度砍伐和養(yǎng)殖開(kāi)發(fā)等人類活動(dòng)的影響導(dǎo)致紅樹(shù)林發(fā)生了劇烈退化（Krauss et al.， 2014; 廖寶文和張喬民，2014；Meng et al.， 2016；盧元平等，2019）。隨著人們對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)價(jià)值的認(rèn)識(shí)進(jìn)一步加深，紅樹(shù)林濕地已成為國(guó)際上生物多樣性保護(hù)和濕地生態(tài)保護(hù)的重點(diǎn)對(duì)象，紅樹(shù)林的生態(tài)恢復(fù)與重建研究也日益受到重視（Duke et al.， 2007）。近年來(lái)，我國(guó)華南沿海大范圍開(kāi)展紅樹(shù)造林，選用無(wú)瓣海桑（Sonneratia apetala）等速生樹(shù)種進(jìn)行紅樹(shù)林恢復(fù)。這一生長(zhǎng)迅速的高大樹(shù)種降低了林下環(huán)境的光照水平，由于光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存的最重要環(huán)境因子之一，因此無(wú)瓣海桑的擴(kuò)散種植不可避免地對(duì)林下本土紅樹(shù)植物的生存造成一定影響，這就需要對(duì)紅樹(shù)林群落結(jié)構(gòu)進(jìn)一步改造和優(yōu)化。為此，我們開(kāi)展了外來(lái)種無(wú)瓣海桑與7種本土紅樹(shù)植物在不同光強(qiáng)條件下的生長(zhǎng)和生物量分配（譚淑娟等，2020）以及生理生態(tài)特性的系統(tǒng)研究，為人工紅樹(shù)林群落的優(yōu)化配置和合理的林分改造提供理論指導(dǎo)。

可溶性蛋白質(zhì)含量的高低反映了植物新陳代謝是否正常，植物受到脅迫時(shí)，細(xì)胞會(huì)累積水溶性化合物來(lái)保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)（Zhifang & Loescher， 2003）。這類化合物的大量形成，一方面表明植物受到了一定的逆境脅迫，另一方面這些物質(zhì)作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解了植物的逆境脅迫（余叔文和湯章城，1999；Huang et al.， 2014；丁龍等，2017）?？扇苄缘鞍字泻性S多重要的酶類，對(duì)光合作用有重要貢獻(xiàn)的1，5－二磷酸核酮糖（ribulose－1，5－bisphos－phate，RuBP）羧化酶含量超50%，其他成分在氮素代謝中也起著代謝庫(kù)的作用（潘遠(yuǎn)智，2006）。因此，植物葉片中許多可溶性蛋白都受到光信號(hào)的調(diào)控，其含量反映了植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的自身調(diào)節(jié)能力。在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，各種逆境脅迫（如強(qiáng)光、鹽漬、冷凍、營(yíng)養(yǎng)元素缺乏）常可誘發(fā)細(xì)胞內(nèi)活性氧濃度的增加，從而造成對(duì)植物的傷害（McCord & Fridovich， 1969；古今和陳宗瑜，2006；Xie et al.， 2008; 普布卓瑪?shù)龋?019）。植物體在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中相應(yīng)地形成了酶促和非酶促兩大類保護(hù)系統(tǒng)，賦予植物體以清除活性氧的能力，減輕或避免活性氧對(duì)細(xì)胞造成的傷害（蔣明義等，1994）。其中，抗氧化酶的研究較多，主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）等，通過(guò)在植物體內(nèi)協(xié)同作用清除過(guò)量的活性氧，維持活性氧的代謝平衡，使植物在一定程度上抵御逆境脅迫傷害（Liang et al.， 2003；陳衛(wèi)東等，2021）。

在不同生境條件下，紅樹(shù)植物通常表現(xiàn)出不同的抗氧化酶活性。有研究表明，秋茄（Kandelia obovata）葉片SOD活性在林外全光照條件下顯著大于林內(nèi)，說(shuō)明強(qiáng)光條件的脅迫更為明顯（葉勇等，2001；刁俊明等，2009）。高鹽脅迫既可導(dǎo)致秋茄幼苗中的SOD、POD和CAT等抗氧化酶呈先上升后下降的變化趨勢(shì)（邢建宏等，2018），也可引起小花木欖（Bruguiera parviflora）葉片H2O2含量的增加，以及APX、GR、SOD活性的增加和CAT活性的顯著下降（鄭海雷等，1998；Parida et al.， 2004）。蘇柏予等（2021）的研究表明，紅樹(shù)植物組織POD活性在淹水期間呈上升趨勢(shì)，CAT、SOD和APX等酶活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，說(shuō)明水淹會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡被打破。以往的研究主要集中在紅樹(shù)植物對(duì)高鹽、缺氧等不同逆境脅迫的反應(yīng)，而對(duì)光照如何影響紅樹(shù)植物葉片的抗氧化酶系統(tǒng)的活性尚缺乏系統(tǒng)研究。為此，本文選擇我國(guó)珠三角地區(qū)常見(jiàn)的8種紅樹(shù)植物，包括無(wú)瓣海桑、秋茄、木欖（Bruguiera gymnorhiza）、桐花樹(shù)（Aegiceras corniculatum）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）和鹵蕨（Acrostichum aureum） 6種真紅樹(shù)植物和銀葉樹(shù)（Heritiera littoralis）、黃槿（Hibiscus tiliaceus） 2種半紅樹(shù)植物作為研究對(duì)象，通過(guò)不同光照條件下葉片可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性的比較研究，探討紅樹(shù)植物光適應(yīng)的生理生態(tài)策略有何種間差異，以期為紅樹(shù)林的保護(hù)和恢復(fù)實(shí)踐提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)和種源區(qū)的自然概況

遮蔭試驗(yàn)于2013年10月至2014年10月在位于廣東省廣州市的中國(guó)科學(xué)院華南植物園大型實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)綜合試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。地理位置為113°21′25.28″ E、23°10′42.79″ N，海拔40 m。該地區(qū)屬南亞熱帶海洋季風(fēng)氣候類型，全年平均氣溫為20～22 ℃，平均相對(duì)濕度為77%，年平均降雨量為1 982.7 mm。

試驗(yàn)所用紅樹(shù)幼苗購(gòu)自廣東珠海淇澳紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)附近的苗圃。該保護(hù)區(qū)位于113°36′40″—113°39′15″ E 、22°23′40″—22°27′38″ N ，屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候（廖寶文等，2008）。區(qū)內(nèi)年均氣溫為22.2 ℃，基本無(wú)霜期，年降雨量為1 875.7 mm，4—10月占全年雨量的84%左右（廖寶文等，2006）。保護(hù)區(qū)受降雨、江河徑流和潮汐的影響，海水鹽度在3.31‰～7.05‰之間變化，海域潮汐屬不正規(guī)半日潮（蔡水花等，2016）。

1.2 試驗(yàn)材料

2013年8月，在珠海淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)附近的苗圃內(nèi)選擇苗齡1 a、長(zhǎng)勢(shì)均一的8種紅樹(shù)植物的幼苗。其中，無(wú)瓣海桑為外來(lái)紅樹(shù)植物，原產(chǎn)于孟加拉國(guó)，對(duì)我國(guó)沿海環(huán)境表現(xiàn)出很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，在珠海淇澳島已有成規(guī)模的造林；其他7種紅樹(shù)植物均為本土種，包括5種真紅樹(shù)植物（秋茄、木欖、桐花樹(shù)、老鼠簕和鹵蕨）和2種半紅樹(shù)植物（銀葉樹(shù)和黃槿）。8種紅樹(shù)植物及其幼苗的生長(zhǎng)初始參數(shù)如表1所示。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

共設(shè)置4個(gè)光強(qiáng)梯度，分別為相對(duì)自然光強(qiáng)的100%（T0，對(duì)照）、45%（T1）、30% （T2）和10% （T3）（黃陵和詹潮安，2003）。通過(guò)不同透光度的黑色尼龍網(wǎng)獲得不同相對(duì)光強(qiáng)（T1、T2、T3）。在遮蔭初期，選擇全晴天，用Li－250A照度計(jì) （LI－COR， Inc， USA），每天記錄9：00、12：00、15：00各遮蔭棚內(nèi)和全光照處理下的光量子通量密度，連續(xù)測(cè)定3 d，4個(gè)處理的相對(duì)全日照光強(qiáng)實(shí)測(cè)值如表2所示。

將栽植好的幼苗標(biāo)號(hào)并分別置于4個(gè)光強(qiáng)處理區(qū)中，每處理每種10～12株。幼苗栽種于13.4 L花盆（上口內(nèi)徑30 cm，盆底內(nèi)徑21 cm，高26 cm）中，每盆1株，花盆放置于含有人工配置海水的塑料盆（內(nèi)徑27.5 cm，高10.5 cm）中，進(jìn)行遮蔭處理1 a。栽培基質(zhì)使用珠海淇澳島的海泥，其鹽度、含水量、全氮含量和有機(jī)碳含量分別為8.3%、42.9%、1.61%和1.85%。人工海水以粗海鹽和自來(lái)水調(diào)配而成，含鹽量模擬淇澳島近岸海水平均鹽度，約為6‰。試驗(yàn)期間監(jiān)測(cè)鹽度，適時(shí)補(bǔ)充人工海水。

1.4 葉片可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性測(cè)定

遮蔭處理1 a后，在進(jìn)行收獲試驗(yàn)前于4個(gè)處理中每個(gè)樹(shù)種選擇5棵幼苗，每棵幼苗隨機(jī)選取6～10片新鮮成熟葉片，用于可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性的測(cè)定。

用FA1104電子天平（精度為0.000 1 g）稱取新鮮葉片0.3 g 左右，加入預(yù)冷的1.8 mL 提取液（內(nèi)含0.05 mol·L－1 pH 7.8 磷酸緩沖液，1 mmol·L－1 EDTA－Na2，1%PVP）冰浴研磨至勻漿，在4 ℃下16 000 g離心20 min，上清液用于可溶性蛋白含量及酶活性測(cè)定。以牛血清蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線，用考馬斯亮蘭染色法（Bradford， 1976）測(cè)定可溶性蛋白含量。

SOD活性參照Giannopolitis和Ries （1977）的方法測(cè)定，以0.05 mol·L－1 pH 7.8的磷酸緩沖液代替酶液作空白，以抑制光化還原氮藍(lán)四唑50%為一個(gè)酶活力單位（U），酶的活性以U·g－1 FW表示（FW表示樣品鮮重）。過(guò)氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定參照Chance和Maehly （1955）的方法，以每1min引起OD240變化0.01所需的酶量為一個(gè)酶活力單位（U），酶的活性以U·g－1 FW·min－1表示。過(guò)氧化物酶（POD）活性參照陳貽竹和王以柔（1989）的方法，以每1min引起OD470變化0.01為1個(gè)酶活力單位（U），酶的活性以U·g－1 FW·min－1表示?？箟难幔ˋsA）過(guò)氧化物酶（APX）活性參照Nakano和Asada（1981）的方法測(cè)定，以每1 min氧化1 ol AsA的酶量為一個(gè)酶活力單位，酶活性以mol AsA· g－1 FW·min－1表示。谷胱甘肽還原酶（GR）活性參照Foyer和Halliwell（1976）的方法，以3 min內(nèi)OD340的變化量表示一個(gè)酶活力單位，酶的活性以U·g－1 FW·min－1表示。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2013軟件計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，采用SPSS 13.0（SPSS Inc.， Chicago， IL， USA）軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，當(dāng)P < 0.05時(shí)表示有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。各光強(qiáng)處理間可溶性蛋白含量及各抗氧化酶活性的差異使用單因素方差分析（one－way ANOVA）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，當(dāng)差異顯著時(shí)以Tukey post hoc comparisons法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 可溶性蛋白含量

光強(qiáng)對(duì)葉片可溶性蛋白含量的影響因紅樹(shù)種類不同而異，遮蔭對(duì)無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、老鼠簕、黃槿和銀葉樹(shù)幼苗葉片可溶性蛋白含量有顯著影響，而對(duì)木欖和鹵蕨幼苗的影響不顯著（表3）。在遮蔭處理下，無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)和老鼠簕幼苗葉片可溶性蛋白含量顯著低于對(duì)照，在低光照處理間差異不顯著；銀葉樹(shù)和黃槿葉片可溶性蛋白含量在100%、45%和30%光照處理間差異不顯著，在10%光照處理下顯著下降（圖1）。

同一物種不同字母表示各光照處理間存在顯著差異（P<0.05）; ns表示無(wú)顯著差異（P>0.05）。物種縮寫(xiě)見(jiàn)表1，下同。

2.2 抗氧化酶活性

單因素方差分析結(jié)果（表3）表明，遮蔭顯著影響無(wú)瓣海桑、木欖、老鼠簕和銀葉樹(shù)、黃槿幼苗的葉片SOD活性，而對(duì)秋茄、桐花樹(shù)和鹵蕨幼苗無(wú)顯著影響。由圖2可知，隨著處理光照強(qiáng)度的下降，幼苗葉片SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，無(wú)瓣海桑和老鼠簕的葉片SOD活性在100%、45%、30%光照處理間無(wú)顯著差異，在10%光照處理下顯著降低，SOD活性顯著低于其他各處理；木欖、黃槿和銀葉樹(shù)在45%、30%光照處理下葉片SOD活性較高，顯著高于100%、10%光照處理。

遮蔭對(duì)8種紅樹(shù)植物幼苗葉片CAT和POD的活性均有顯著影響。無(wú)瓣海桑、老鼠簕、銀葉樹(shù)葉片的CAT活性隨光照強(qiáng)度的下降顯著降低，秋茄、木欖、桐花樹(shù)和鹵蕨葉片CAT活性隨光照強(qiáng)度的下降呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，除桐花樹(shù)外，其他3種紅樹(shù)植物的CAT活性在45%光照處理下顯著高于其他處理，黃槿葉片CAT活性在遮蔭處理下顯著高于對(duì)照處理，并在3個(gè)遮蔭處理間差異較?。▓D2）。

無(wú)瓣海桑、秋茄、木欖、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿的葉片POD活性隨光照強(qiáng)度的下降顯著升高，POD活性在10%光照處理組最高，顯著高于其他各處理，老鼠簕和鹵蕨在低光處理（30%、10%光照）下葉片POD活性顯著降低，顯著低于對(duì)照處理。從圖2還可以看出，8種紅樹(shù)植物幼苗葉片POD活性存在較大的種間差異，其中無(wú)瓣海桑、木欖和桐花樹(shù)等真紅樹(shù)植物葉片POD活性顯著低于半紅樹(shù)植物銀葉樹(shù)和黃槿，半紅樹(shù)植物葉片POD活性變化在426.3～1 643.6 U·g－1 FW·min－1之間，真紅樹(shù)植物變化在1.4～724.0 U·g－1 FW·min－1之間。

不同光照強(qiáng)度處理下，8種紅樹(shù)幼苗葉片APX和GR活性如圖3所示。單因素方差分析結(jié)果（表3）表明，遮蔭對(duì)8種紅樹(shù)植物幼苗APX活性均產(chǎn)生顯著影響。無(wú)瓣海桑和桐花樹(shù)葉片APX活性隨光照強(qiáng)度下降而顯著降低，在低光照處理下顯著低于對(duì)照處理；秋茄、木欖、老鼠簕、鹵蕨、銀葉樹(shù)葉片的APX活性在45%光照處理組最高；黃槿葉片APX活性在30%光照處理組最高，在10%光照處理組最低。遮蔭對(duì)葉片GR活性的影響在無(wú)瓣海桑、秋茄、木欖、桐花樹(shù)、老鼠簕、鹵蕨和銀葉樹(shù)幼苗中表現(xiàn)顯著，在黃槿幼苗中表現(xiàn)不顯著。無(wú)瓣海桑、秋茄、木欖、桐花樹(shù)、鹵蕨、銀葉樹(shù)葉片的GR活性隨光照強(qiáng)度的下降而顯著降低，但在低光照處理（30%、10%光照）間不存在顯著差異；老鼠簕葉片GR活性在遮蔭處理下有較大幅度的下降，并在4個(gè)光照處理間均存在顯著差異。

3 討論

3.1 可溶性蛋白含量

可溶性蛋白含量的降低是逆境對(duì)植物的一種傷害作用（Huang et al.， 2014; 李先民等，2019）。光照不足會(huì)使植物體內(nèi)可溶性蛋白含量降低，植物衰老加快（招禮軍等，2022）。耐陰能力強(qiáng)的植物在遮蔭條件下可以維持其可溶性蛋白含量（Deng et al.， 2012）。本研究發(fā)現(xiàn)，木欖和鹵蕨幼苗的葉片可溶性蛋白含量在遮蔭處理時(shí)與對(duì)照相比無(wú)顯著差異，表明這兩種紅樹(shù)植物幼苗在不同的光照強(qiáng)度下都可以對(duì)葉片可溶性蛋白含量進(jìn)行有效調(diào)節(jié)，從而緩解光照不足對(duì)幼苗的影響（Annicchiarico et al.， 2013）。老鼠簕作為淇澳島紅樹(shù)林自然更新的主要樹(shù)種，在10%的光照強(qiáng)度處理下仍可以維持較高水平的可溶性蛋白含量，表明其具有較強(qiáng)的耐蔭能力，適合在林下種植。無(wú)瓣海桑、銀葉樹(shù)和黃槿在遮蔭條件下不能通過(guò)對(duì)可溶性蛋白含量進(jìn)行有效調(diào)節(jié)來(lái)緩解弱光脅迫。因此，均不適合在郁閉度較高的紅樹(shù)林群落進(jìn)行林下種植。

3.2 抗氧化酶活性

本研究在選取的8種紅樹(shù)植物中，SOD活性均隨光照強(qiáng)度的下降表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，這種變化趨勢(shì)與紅樹(shù)植物在脅迫環(huán)境中SOD的變化趨勢(shì)一致（李詩(shī)川等，2014；Wang et al.， 2014; 趙胡等，2014；蘇柏予等，2021），表明紅樹(shù)幼苗在遮蔭條件下清除活性氧自由基的能力降低，紅樹(shù)幼苗生長(zhǎng)受到限制（譚淑娟等，2020）。招禮軍等（2022）針對(duì)林緣、林窗和林下三種生境下濱海過(guò)渡帶重要樹(shù)種膝柄木（Bhesa robusta）的生態(tài)適應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，其幼苗在長(zhǎng)期光照不足的環(huán)境下表現(xiàn)出抗氧化酶活性降低，使得植物生長(zhǎng)受到抑制。

POD可以催化H2O2的分解，從而阻止因植物體內(nèi)過(guò)氧化物積累而引起的細(xì)胞中毒。本研究中，除老鼠簕和鹵蕨外，其余6種紅樹(shù)植物的POD活性均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)。張?zhí)m等（2021）研究表明在受到遮蔭處理時(shí)，這6種紅樹(shù)植物均能夠通過(guò)調(diào)高自身POD活性來(lái)緩解弱光逆境所引起的體內(nèi)H2O2的積累；而老鼠簕和鹵蕨作為耐陰植物，強(qiáng)光對(duì)它們來(lái)說(shuō)構(gòu)成脅迫環(huán)境，其在強(qiáng)光條件下表現(xiàn)出更高的POD活性。高光脅迫下POD活性的上升可緩解其造成的過(guò)氧化傷害（Sano et al.， 2020）。相比于真紅樹(shù)植物，本研究中的2種半紅樹(shù)植物均表現(xiàn)出高得多的POD活性，這可能與半紅樹(shù)植物與真紅樹(shù)植物之間的生理差異有關(guān)（黃依依等，2020）。

CAT在植物體內(nèi)能將H2O2分解為水和氧氣，使植物體免受H2O2的毒害（Wang et al.， 2017; Aires et al.， 2021）。植物在受到弱光脅迫時(shí)CAT合成受到抑制，表現(xiàn)出下降趨勢(shì)（招禮軍等，2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)瓣海桑、老鼠簕和銀葉樹(shù)的CAT活性亦表現(xiàn)出隨光照強(qiáng)度下降而下降的趨勢(shì)，而秋茄、木欖、桐花樹(shù)和鹵蕨的CAT活性卻隨光照強(qiáng)度的降低表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)。這表明幼苗受到了一定程度的低光脅迫，對(duì)H2O2轉(zhuǎn)化的能力有所下降（Wang et al.， 2017）。本研究表明CAT活性沒(méi)有表現(xiàn)出與POD活性一致的變化趨勢(shì)，這一現(xiàn)象與前人（梁芳等，2020；Aires et al.， 2021）的研究結(jié)果一致。這兩種抗氧化酶之所以對(duì)遮蔭的響應(yīng)程度不一，可能與POD不僅參與H2O2的解毒，還參與細(xì)胞對(duì)乳酸和乙醇的解毒有關(guān)（蘇柏予等，2021）。Aires等（2021）認(rèn)為，在不同光照強(qiáng)度下植物會(huì)選擇性激活POD和CAT其中之一來(lái)防止細(xì)胞膜脂過(guò)氧化。一般來(lái)說(shuō)，植物會(huì)優(yōu)先選擇抗氧化效率更高的CAT（Hasanuzzaman et al.， 2018）。本研究中，由于紅樹(shù)植物在遮蔭條件下CAT活性受到抑制，因此POD活性的升高可能是紅樹(shù)植物保護(hù)細(xì)胞膜免受H2O2傷害的重要途徑。

有研究表明，在弱光等逆境條件下植物體依賴抗壞血酸的H2O2清除途徑的酶活性通常增加（壽森炎等，2000；陳堅(jiān)等，2013）。APX和GR作為依賴抗壞血酸的H2O2清除途徑的主要抗氧化酶，主要存在于葉綠體中（壽森炎等，2000）。當(dāng)植物受到弱光脅迫時(shí)，相關(guān)抗氧化酶基因在葉綠體中的表達(dá)被激活，增加植物體內(nèi)抗氧化酶的含量，以此避免光照不足可能對(duì)植物帶來(lái)的過(guò)氧化傷害（Wang et al.， 2020; Aires et al.， 2021）。本研究中，APX和GR表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，即隨著生長(zhǎng)光強(qiáng)的降低，APX總體表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，而GR則表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，表明遮蔭導(dǎo)致葉綠體中H2O2過(guò)量生成已經(jīng)超過(guò)了酶系統(tǒng)的清除能力，酶系統(tǒng)受到破壞，對(duì)脅迫的抗性降低。Wang等 （2020）的研究表明，當(dāng)光照強(qiáng)度超過(guò)一定閾值時(shí)，相關(guān)抗氧化酶的基因表達(dá)量下降，植物將可能受到膜脂過(guò)氧化的傷害。

有研究表明，抗氧化酶是緩解環(huán)境脅迫對(duì)植物造成的過(guò)氧化傷害的主要物質(zhì)，并在脅迫環(huán)境下，抗氧化酶系統(tǒng)會(huì)被迅速激活（Deng et al.， 2012; Wang et al.， 2017; Sano et al.， 2020），而植物受到有效光合輻射長(zhǎng)期不足時(shí)，體內(nèi)的SOD、POD和APX等抗氧化酶活性均會(huì)降低，從而使得植物清除自由基的能力降低，植物代謝受到阻礙，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制（何培磊等，2021；張?zhí)m等，2021；招禮軍等，2022）。本研究中，不同紅樹(shù)幼苗葉片抗氧化酶活性在遮蔭條件下的總體變化趨勢(shì)因物種而異，反映了不同紅樹(shù)物種適應(yīng)光強(qiáng)的生理生態(tài)策略的差異，即木欖、老鼠簕和鹵蕨的SOD和APX等抗氧化酶活性在10%光照強(qiáng)度處理下的活性與對(duì)照并無(wú)顯著差異，表明其在重度遮蔭條件下仍能維持抗氧化酶系統(tǒng)的正常運(yùn)作；而無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿的抗氧化酶活性表現(xiàn)出總體下降的趨勢(shì)，表明在遮蔭條件下，抗氧化酶系統(tǒng)難以做出適當(dāng)調(diào)節(jié)，其活力和平衡受到破壞，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)狀態(tài)不良。譚淑娟等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)瓣海桑在遮蔭條件下存活率顯著下降，莖高增長(zhǎng)受到抑制，無(wú)瓣海桑、秋茄和黃槿的生物量在遮蔭條件下顯著下降，而老鼠簕的生物量和莖高增長(zhǎng)量則顯著增加，結(jié)合本研究結(jié)果說(shuō)明可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性可以在一定程度上表征植物的生長(zhǎng)狀態(tài)。由此可以推斷，木欖、老鼠簕和鹵蕨在生理上表現(xiàn)出對(duì)不同光強(qiáng)的適應(yīng)性，適宜作為林下物種對(duì)紅樹(shù)林群落進(jìn)行改造，而無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿適宜作為中上層樹(shù)種或在郁閉度較低的林下種植。

4 結(jié)論

木欖、老鼠簕和鹵蕨在可溶性蛋白含量上表現(xiàn)出了對(duì)不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)性，可以作為紅樹(shù)林更新的備選樹(shù)種用于林下栽培；而無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿在遮蔭條件下可溶性蛋白含量的變化表明其受到逆境脅迫，適合將其栽培在郁閉度較低的林下或?qū)⑵渥鳛橹猩蠈訕?shù)種。從SOD、POD和APX等抗氧化酶活性來(lái)看，當(dāng)光照強(qiáng)度降至30%及以下時(shí)，無(wú)瓣海桑、秋茄、桐花樹(shù)、銀葉樹(shù)和黃槿通過(guò)抗氧化酶緩解活性氧毒害的能力下降，植株表現(xiàn)出脅迫傷害，說(shuō)明其不適合在郁閉度較高的林下種植。因此，若要科學(xué)地選擇適合在郁閉度極高的無(wú)瓣海桑群落進(jìn)行林分改造的本土紅樹(shù)植物，就要充分考慮各種本土紅樹(shù)植物在不同光照條件下生長(zhǎng)狀態(tài)和生理生態(tài)特征的適應(yīng)性差異，從而對(duì)紅樹(shù)林群落進(jìn)行林分改造，以豐富紅樹(shù)林群落的生物多樣性，改善其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）