張小麗 陳澤檸 武正軍

摘 要：少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）是我國的入侵種植物之一，嚴(yán)重影響我國的畜牧養(yǎng)殖業(yè)和生態(tài)環(huán)境。為了預(yù)測未來氣候變化情景下，少花蒺藜草的適生分布區(qū)變化，該研究基于MaxEnt模型，利用103個少花蒺藜草的地理分布數(shù)據(jù)和19個氣候環(huán)境因子，分析預(yù)測在RCP 4.5、RCP 8.5兩種未來氣候變化情景下，2050s和2070s時段在我國范圍內(nèi)少花蒺藜草的適生分布區(qū)。結(jié)果表明：（1）少花蒺藜草的當(dāng)前適生分布區(qū)占研究區(qū)域面積的4.00%，主要分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)、吉林省、遼寧省三?。▍^(qū)）接壤的東北地區(qū)。（2）未來少花蒺藜草的適生分布區(qū)面積有所增加，其中中等適生區(qū)所占面積擴(kuò)張程度最大，達(dá)到38.26%。（3）年平均氣溫、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、最濕季降水量是影響少花蒺藜草分布的主要?dú)夂蛞蜃?。?）未來少花蒺藜草的分布質(zhì)心總體向西移動。綜上認(rèn)為，目前在中國范圍內(nèi)，少花蒺藜草的已入侵區(qū)域還遠(yuǎn)小于潛在可入侵區(qū)域，未來還可能向我國干旱半干旱區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)散，為防止少花蒺藜草在我國北方地區(qū)大面積擴(kuò)散帶來的危害，未來需要重點(diǎn)關(guān)注對其的預(yù)防措施和入侵態(tài)勢。該研究結(jié)果為我國防治入侵種植物提供重要的理論依據(jù)和防治手段。

關(guān)鍵詞： 少花蒺藜草， 氣候變化， MaxEnt模型， 分布預(yù)測， 分布質(zhì)心

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000－3142（2023）04－0658－12

Abstract：Cenchrus spinifex is one of the invasive plant species in China， which seriously affects the animal husbandry and ecological environment in China.

In order to predict the change of suitable distribution area of C. spinifex under future climate change scenarios， based on the MaxEnt model， this study used 103 geographical distribution data of C. spinifex and 19 climatic and environmental factors to analyze and predict the suitable distribution area of C. spinifex in China under two climate change scenarios of RCP2.6 and RCP8.5 in the 2050s and 2070s. The results were as follows： （1） The current suitable distribution area of C. spinifex occupied 4.00% of the study area， which was mainly distributed in Northeast China borderline by Inner Mongolia， Jilin and Liaoning. （2） Under the two future climate change scenarios， the suitable distribution areas for each grade of C. spinifex will expand to a certain extent compared with the current，and the mediumsuitable areas will expand the most， reaching38.26%. （3） Annual mean temperature， standard deviation of seasonal temperature variation， and precipitation in the wettest season were the main climatic factors affecting the distribution of C. spinifex. （4） In the future， the distribution centroid of C. spinifex will generally move westward. The above results indicate that the current invaded areas of C. spinifex in China are far smaller than the potential invaded areas， and it may further spread to the arid and semi－arid regions in China. In order to prevent the harm caused by the widespread spread of C. spinifex in northern China， we need to focus on its preventive measures and invasion situation in the future. The results of this study provide important theoretical basis and control methods for the prevention and control of invasive plants in China.

Key words： Cenchrus spinifex， climate change， MaxEnt model， distribution prediction， distribution centroid

近百年來，受全球氣候變暖的影響，中國近地面氣溫呈顯著上升的趨勢，氣候變化問題已成為當(dāng)今人類社會面臨的重大挑戰(zhàn)之一。氣候被認(rèn)為是影響物種繁殖發(fā)育、物種分布、生物多樣性等的重要環(huán)境因子（Araújo et al.， 2005; 劉勤等，2016; 張華等，2020; 李海東和高吉喜，2020），氣候變化將引起生物多樣性和生物地理分布的改變（吳建國等，2009），對生物入侵的影響更為復(fù)雜。一方面，氣溫及降水模式的變化，改變與天敵的互作關(guān)系，削弱現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)的抵抗能力（Winder et al.， 2011; 吳昊，2017）；另一方面，氣候及降水模式的變化可能使原本氣候不適合入侵生物生長的地區(qū)適生度提高，從而提高外來入侵生物的競爭能力（Bellard et al.， 2013；潘緒斌等，2018）。張橋英和彭少麟（2018）對世界性雜草馬纓丹（Lantana camara）的研究結(jié)果表明，增溫提高了其同化作用和環(huán)境競爭力，全球氣候變暖成為馬纓丹擴(kuò)大分布范圍的重要入侵因素。自黃花刺茄（Solanum rostratum）入侵新疆以來，在綠洲、荒漠草原、荒漠這3種生境中表現(xiàn)出極強(qiáng)的綜合適應(yīng)力（宋佳佳等，2013）。從綜合速度和變化規(guī)模來看，氣候變化已導(dǎo)致全球范圍內(nèi)的生物反應(yīng)，海洋、淡水、陸地生態(tài)系統(tǒng)中的生物為尋求更適合自身生長的環(huán)境條件，加快改變它們的分布范圍（Chen et al.， 2011; Lawing & Polly， 2011; Lenoir & Svenning， 2015; Poloczanska et al.， 2013）。Chen等（2011）依據(jù)meta分析，預(yù)估到目前物種分布將以每十年11.0 m的中位速率移動到更高的海拔、以每十年16.9 km的中位速率移動到更高的緯度。

物種分布模型（species distribution models， SDMs）通過將物種的分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)、地圖數(shù)據(jù)等進(jìn)行關(guān)聯(lián)，依據(jù)選定的算法估計物種的生態(tài)位，反映物種對生境的偏好程度，以此模擬物種潛在適宜分布區(qū)和預(yù)測物種未來分布區(qū)（李國慶等，2013）。隨著氣候變化預(yù)測方法的成熟，物種分布模型在動物、植物、微生物適生區(qū)方面有著廣泛應(yīng)用。塞依丁·海米提等（2019）基于MaxEnt模型對入侵植物刺蒼耳（Xanthium spinosum）在新疆的潛在分布格局研究表明，刺蒼耳在新疆的分布未達(dá)到飽和且呈現(xiàn)出輻射狀擴(kuò)散的趨勢。陳劍等（2021）研究結(jié)果表明，入侵種腫柄菊（Tithonia diversifolia）的已入侵區(qū)域遠(yuǎn)小于潛在可入侵區(qū)域，未來該物種還將進(jìn)一步擴(kuò)散。

少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）是禾本科蒺藜草屬一年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲及熱帶沿海地區(qū)（孫忠林等，2020），20世紀(jì)30年代在我國首次發(fā)現(xiàn)（曲波等，2011）。少花蒺藜草具有龐大的種子庫，種子數(shù)范圍每平方米為213～14 050粒，平均每平方米能達(dá)到5 712粒，變異系數(shù)高達(dá)93%（孫忠林等，2020）。少花蒺藜草耐旱、耐寒和耐貧瘠的特性（Jiang et al.， 2019）使其在沙壤土中易成活，一經(jīng)引入容易形成大面積的單一優(yōu)勢種群。同時，其刺苞狀的果實(shí)被牛羊等牲畜食用后，容易刺傷牛羊的口腔、腸胃，從而引發(fā)一系列的動物疾病，嚴(yán)重時會造成胃穿孔，甚至導(dǎo)致死亡（王巍和韓志松，2005）。隨著傳播的加劇，導(dǎo)致少花蒺藜草入侵區(qū)域天然草地生物多樣性降低（王坤芳等，2015），從而對農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失（王波和姜正春，1999；王巍和韓志松，2005；孫忠林等，2020），少花蒺藜草已成為我國農(nóng)牧區(qū)危害較大的外來入侵植物。到目前為止，對于少花蒺藜草的研究大多學(xué)者主要關(guān)注其生理生化特性、遺傳機(jī)制、入侵防治等方面，在地理分布方面尚未見有報道。鑒于少花蒺藜草的強(qiáng)大適生性和入侵性，以及不斷加快的氣候變化趨勢，本研究基于RCP4.5、RCP8.5兩個氣候排放情景，以我國北部為研究區(qū)域，采用MaxEnt模型，擬探討以下問題：（1）當(dāng)前氣候條件下，少花蒺藜草的分布潛力，影響分布的關(guān)鍵因子；（2）未來氣候條件對少花蒺藜草的適生區(qū)造成的影響。

1 材料與方法

1.1 分布數(shù)據(jù)獲取與研究區(qū)確定

通過查閱有關(guān)少花蒺藜草的學(xué)術(shù)期刊、學(xué)位論文，以及檢索中國數(shù)字標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）等相關(guān)平臺，共收集少花蒺藜草種群的自然分布數(shù)據(jù)108條，其中有部分?jǐn)?shù)據(jù)缺乏精確的地理坐標(biāo)，通過Google Earth進(jìn)行坐標(biāo)拾取及校準(zhǔn)。去除描述模糊和經(jīng)緯度重復(fù)的分布點(diǎn)，同時為避免過擬合，每個1 km × 1 km的柵格內(nèi)只保留一個分布點(diǎn)，最終得到103個分布點(diǎn)記錄，將樣本數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度坐標(biāo)儲存在Excel數(shù)據(jù)表中，并轉(zhuǎn)換成csv格式，用于模型建立。

目前，少花蒺藜草主要分布在我國遼寧省西北部、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部、吉林省南部三?。▍^(qū)）交會地區(qū)。以此為基礎(chǔ)，向上下左右各擴(kuò)展一定距離作為研究區(qū)域（92°13′—135°5′ E、 31°1′—52°13′ N），主要包括內(nèi)蒙古自治區(qū)、黑龍江省、吉林省、遼寧省、河北省、北京市、天津市、山西省、陜西省、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省和山東省。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

本研究所用的當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)（1970—2000年）以及未來氣候數(shù)據(jù)（2050s和2070s）均下載于全球氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（WorldClim Global Climate Data Version 1.4，http：//www.worldclim.org），包含年平均氣溫、年平均降水等19個生物氣候環(huán)境數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)選擇在中國區(qū)域具有較強(qiáng)模擬能力的BCC－CSM1－1模式（Yang et al.， 2016），該模式包括IPCC第五次報告中采用的四種新的排放情景，即典型濃度路徑（representative concentration pathways，RCP），主要包括RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5四種排放情景（董思言和高學(xué)杰，2014）。本研究基于RCP4.5、RCP8.5兩個氣候排放情景下的未來氣候數(shù)據(jù)，預(yù)測少花蒺藜草在2050s和2070s

的潛在未來分布區(qū)，當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)和未來氣候數(shù)據(jù)的分辨率皆為30″。建模前，為了避免變量的多重共線性，消除高度相關(guān)（|Pearson|>0.8）的氣候變量，最后得到7個變量用于模型構(gòu)建，這些變量分別為年平均氣溫（bio1）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）、最濕季降水量（bio16）、等溫性（bio3）、降水量季節(jié)性變異性系數(shù)（bio15）、最干月降水量（bio14）、最熱月最高溫（bio5）。以上所有數(shù)據(jù)均以上述研究區(qū)域?yàn)檠谀みM(jìn)行剪裁，并統(tǒng)一以WGS1984為投影坐標(biāo)系進(jìn)行投影，統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為ASCII格式。

1.3 矢量圖及模型來源

中國行政區(qū)劃圖來源于國家地理信息公共服務(wù)平臺網(wǎng)站（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/），審圖號為GS（2020）4619號。最大熵模型軟件版本為MaxEnt 3.4.1（Phillips et al.， 2006; Merow et al.， 2013），地理信息系統(tǒng)軟件版本為ArcGIS10.6 （Environmental Systems Research Institute， America）。

1.4 模型的構(gòu)建

最大熵模型（MaxEnt模型）是目前綜合表現(xiàn)較好、應(yīng)用范圍較廣的生態(tài)位模型（張路，2015），其主要依據(jù)最大熵理論，基于已知的物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)對未來物種的時空分布進(jìn)行無偏推斷（邢丁亮和郝占慶，2011）。該模型由Phillips等（2006）提出，是一種通用的機(jī)器學(xué)習(xí)方法。由于MaxEnt模型易操作、準(zhǔn)確性高的特性，因此在國內(nèi)外預(yù)測物種分布研究中得到了廣泛關(guān)注。

本研究中，將篩選過后的少花蒺藜草地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件中，選擇25%分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為測試集，剩余分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，進(jìn)行建模運(yùn)算。參數(shù)設(shè)置方面，選擇響應(yīng)曲線和刀切法，以分析環(huán)境因子的相關(guān)性程度，選擇Logistic格式輸出測試結(jié)果，重復(fù)運(yùn)行類型選擇“Bootstrap”，其余保持默認(rèn)設(shè)置，模型重復(fù)運(yùn)行20次。將模型輸出結(jié)果導(dǎo)入GIS，基于模型運(yùn)算得到的閾值（maximum training sensitivity plus specificity threshold，MTSS） （Liu et al.， 2016）對模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行重分類，區(qū)分少花蒺藜草不同適宜度分布區(qū)。

1.5 模型預(yù)測的準(zhǔn)確度

選用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）進(jìn)行模型精度驗(yàn)證，曲線下面積（area under curve，AUC）以真陽性率、假陽性率作為模型預(yù)測的判斷標(biāo)準(zhǔn)（Wang et al.， 2007）。由于AUC值不受判斷閾值的影響，可用于不同模型之間的比較，因此被大多數(shù)學(xué)者應(yīng)用。AUC的取值范圍為0～1，值越大，隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，預(yù)測的效果越好，其標(biāo)準(zhǔn)為0.7～0.8 較準(zhǔn)確、0.8～0.9很準(zhǔn)確、0.9～1極準(zhǔn)確（Phillips & Dudik， 2008）。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的驗(yàn)證

根據(jù)MaxEnt模型的運(yùn)算結(jié)果，圖2為MaxEnt模型預(yù)測得到的ROC曲線。ROC曲線的AUC值為0.987，顯著大于隨機(jī)預(yù)測模型的AUC值（0.5）。AUC值越大，曲線下的面積值越接近于1，說明模型準(zhǔn)確性越高。由此分析可以知道，MaxEnt模型在少花蒺藜草的分布預(yù)測方面具有很高的準(zhǔn)確性。

2.2 少花蒺藜草當(dāng)前潛在地理分布適生區(qū)

由圖3可知，少花蒺藜草在我國的適生范圍主要集中在東北地區(qū)、華北地區(qū)。（1）高適生區(qū)，主要包括內(nèi)蒙古自治區(qū)、吉林省以及遼寧省三?。▍^(qū)）接壤地區(qū)。內(nèi)蒙古主要包括通遼市、赤峰市的中部和東部及南部，其中通遼市高適生區(qū)面積占比最大；吉林省的白城市南部、松原市、四平市東部；遼寧省的朝陽市東北部、阜新市的中部和東北部以及錦州市、沈陽市、鐵嶺市北部都有小部分的高適生分布區(qū)。高適生區(qū)面積占研究區(qū)總面積的2.10%。（2）中適生區(qū)，主要包括內(nèi)蒙古通遼市的北部、赤峰市的東部、興安盟的南部；吉林省的白城市中南部、松原市西南部、四平市西部；遼寧省的沈陽市、鐵嶺市、朝陽市、葫蘆島北部及錦州市全市大部分地區(qū)。中適生區(qū)面積占研究區(qū)總面積的1.48%。（3）低適生區(qū)，主要環(huán)繞在高適生區(qū)和中適生區(qū)的外圍，主要包括內(nèi)蒙古、吉林、遼寧。低適生區(qū)面積占研究區(qū)總面積的0.42%。

2.3 少花蒺藜草潛在適生區(qū)的氣候影響因子

基于MaxEnt模型預(yù)測的7個相關(guān)環(huán)境因子變量（表1），貢獻(xiàn)率排在前三位的環(huán)境因子變量分別為bio1（年平均氣溫，35.4%）、bio4（溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差，31.4%）和bio16（最濕季降水量，20.3%），貢獻(xiàn)率總和高達(dá)87.1%。其余環(huán)境因子變量貢獻(xiàn)率分別為bio3（等溫性，9.0%）、bio15（降水量季節(jié)性變異系數(shù)，2.5%）、bio14（最干月降水量，0.8%）、bio5（最熱月最高溫，0.5%）。

為進(jìn)一步探討氣候因子對少花蒺藜草的影響，分別繪制貢獻(xiàn)率排在前四位的環(huán)境因子（累積貢獻(xiàn)率87.1%）響應(yīng)曲線，分析少花蒺藜草存在概率對主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線（圖4）以及各情景下少花蒺藜草分布區(qū)的年平均降雨量（圖5）。結(jié)果顯示，年平均氣溫（bio1，圖4：a）在6～7 ℃時，少花蒺藜草的存在概率最高，約為0.7，隨著年平均氣溫的升高，少花蒺藜草的存在概率迅速降低，10 ℃之后存在概率為0；當(dāng)年平均氣溫為-8 ℃左右時，少花蒺藜草的存在概率逐漸升高，到-10 ℃時，存在概率保持穩(wěn)定，在0.3左右。溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4，圖4：b）在1 350時，少花蒺藜草的最高生存概率達(dá)到0.7，隨著標(biāo)準(zhǔn)差的增加，到1 500時該物種的生存概率迅速降低。最濕季降水量（bio16，圖4：c）在300 mm時，少花蒺藜草存在概率較高，隨著降雨增多，其生存概率迅速下降。此外，等溫性（bio3，圖4：d）在26 ℃時，少花蒺藜草的生存概率最高。當(dāng)前氣候條件下，少花蒺藜草的適生分布區(qū)主要在400 mm等降雨量線的上下，該地區(qū)年平均降雨量在359～660 mm之間（圖5）。RCP4.5情景下，少花蒺藜草未來適生分布區(qū)的年平均降雨量在15～1 417 mm之間； RCP8.5情景下，少花蒺藜草未來適生分布區(qū)的年平均降雨量在39～1 212 mm之間。綜合而言，氣溫方面，少花蒺藜草具備較好的耐寒特性，對于北方寒冷環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力；降水方面，各氣候變化情景下少花蒺藜草未來潛在分布區(qū)主要分布在年均降雨量15～700 mm的地區(qū)，并且主要位于溫帶大陸性季風(fēng)氣候的內(nèi)蒙古地區(qū)，少花蒺藜草的生長周期與該地區(qū)的降雨周期高度吻合。

利用刀切法對環(huán)境因子進(jìn)行正規(guī)化檢驗(yàn)，由圖6可知，若只使用單一環(huán)境因子變量，對正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的主要環(huán)境因子變量依次為年平均氣溫（bio1）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）、最熱月最高溫（bio5）。其中，年平均氣溫（bio1）是影響當(dāng)前少花蒺藜草適生分布區(qū)最主要的環(huán)境因子。

2.4 氣候變化對少花蒺藜草分布范圍的影響預(yù)測

基于未來氣候情景RCP4.5（中排放情景）和RCP8.5（高排放情景），利用MaxEnt模型模擬少花蒺藜草在2050s和2070s的氣候環(huán)境下的地理分布狀況。根據(jù)模型運(yùn)行得到的閾值（MTSS=0.157）對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行重采樣，將研究區(qū)域少花蒺藜草在未來氣候情景下生境適宜性分為4類，分別是不適生（0.4），最終得到不同氣候情景下少花蒺藜草的空間分布（圖7）、各適生生境面積（表2）。

由圖7可知，未來RCP4.5、RCP8.5兩種情景下，在2050s和2070s，少花蒺藜草的分布范圍有擴(kuò)張的趨勢且高適生區(qū)域較當(dāng)前分布區(qū)大幅度擴(kuò)張。在2050s，RCP4.5和RCP8.5兩種情景下高適生生境面積分別占比27.03%和12.69%。其中，在RCP4.5情景下，高適生區(qū)面積占比27.03%，高適生區(qū)由原來的三?。▍^(qū)）擴(kuò)張到黑龍江、河北、山東、山西、陜西、甘肅、寧夏及北京、天津等地區(qū)，而內(nèi)蒙古依舊是入侵最嚴(yán)重的地區(qū)。在2070s，RCP4.5和RCP8.5兩種情景下，我國少花蒺藜草高適生區(qū)面積占比分別為11.56%和10.85%。高適生區(qū)相較2050s有所減少，只在內(nèi)蒙古、遼寧、河北、山東等?。▍^(qū)）小區(qū)域存在，而吉林、山西兩省的分布區(qū)域則非常小。

當(dāng)前氣候生境下少花蒺藜草的中適生區(qū)（0.2～0.4）占比為1.48%，到2050s和2070s，少花蒺藜草中適生區(qū)面積占比分別為25.02%（RCP4.5）、34.40%（RCP8.5）、39.74%（RCP4.5）、39.72%（RCP8.5）；低適生區(qū)（MTSS～0.2）占比為0.42%， 2050s和2070s，少花蒺藜草低適生區(qū)面積占比分別為10.34%（RCP4.5）、9.79%（RCP4.5）、9.88%（RCP4.5）、14.96%（RCP4.5）。

低適生區(qū)環(huán)繞著中高適生區(qū)外圍都有較小的分布區(qū)域，最北可擴(kuò)散至黑龍江省的大興安嶺地區(qū)，最西擴(kuò)散至甘肅省的酒泉市，最南擴(kuò)散至陜西省南部的漢中市。

在RCP4.5情景下，從2050s到2070s，高適生區(qū)、低適生區(qū)面積均出現(xiàn)一定程度的縮減，其中高適生區(qū)面積縮小近15.47%，而中適生區(qū)面積卻有所擴(kuò)大，擴(kuò)大約14.72%。在RCP8.5情景下，從2050s到2070s，高適生區(qū)面積縮減1.84%，中適生區(qū)、低適生區(qū)均有擴(kuò)大的趨勢，中適生區(qū)擴(kuò)大約5.52%、低適生區(qū)擴(kuò)大約5.17%。其中，在2050s、 RCP4.5情景下，少花蒺藜草在內(nèi)蒙古大部分地區(qū)入侵最為嚴(yán)重，高適生區(qū)面積占比最大。

不同氣候變化情景下最適分布區(qū)的質(zhì)心定量描述了少花蒺藜草適生分布區(qū)的變化情況（圖8）。當(dāng)前氣候條件下，少花蒺藜草的分布質(zhì)心在內(nèi)蒙古通遼市。未來氣候情景下，該物種的質(zhì)心均出現(xiàn)較大幅度的遷移。在RCP4.5情景下，少花蒺藜草的分布質(zhì)心自東向西遷移，在2050s下，從內(nèi)蒙古通遼市遷移至河北承德市豐寧滿族自治縣，隨后在2070s下一直向西遷移至河北張家口市張北縣。在RCP8.5情景下，少花蒺藜草的分布質(zhì)心先自東向西遷移，再由西向東北遷移，在2050s下內(nèi)蒙古通遼市由西遷至河北張家口市潔源縣，至2070s時由西向東北遷移至內(nèi)蒙古錫林郭勒盟多倫縣西部。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同氣候變化情景下少花蒺藜草空間分布的變化

本研究基于MaxEnt模型，結(jié)合103個物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和7個氣候因子，通過建模運(yùn)算，展示了在基準(zhǔn)氣候（當(dāng)前）、未來氣候（RCP4.5、RCP8.5）條件下，入侵植物少花蒺藜草在我國北部范圍內(nèi)的潛在分布情況。本研究結(jié)果表明，少花蒺藜草在我國的分布未達(dá)到飽和，處于逐步擴(kuò)散的趨勢，呈現(xiàn)出以內(nèi)蒙古通遼市為中心，向各個區(qū)域輻射狀擴(kuò)散。這與孫中林等（2020）的實(shí)地調(diào)查結(jié)果一致，即少花蒺藜草發(fā)生面積呈快速蔓延趨勢，并以點(diǎn)狀、帶狀以及片狀等不同模式在小范圍內(nèi)擴(kuò)散，這一入侵情況已經(jīng)嚴(yán)重影響到北方農(nóng)牧產(chǎn)業(yè)和生態(tài)環(huán)境。同時，在未來氣候情景下，我國半濕潤區(qū)極大可能受到該物種的入侵。氣候變化對不同物種分布格局的影響不同：有些物種受到氣候變化的威脅，面臨瀕危甚至滅絕（劉策等，2021）；而有些物種將受益于氣候變化，不斷擴(kuò)展其分布區(qū)域（馬瑞駿和蔣志剛，2005）。本研究中，少花蒺藜草顯然屬于后一種情況，這與塞依丁·海米提等（2019）對黃花刺茄在新疆潛在分布研究，馬倩倩等（2020）對三葉豚草的潛在地理分布的研究結(jié)果一致，即入侵種以其強(qiáng)大的適應(yīng)性，在氣候條件改變后迅速擴(kuò)展其生存范圍，成為群落中的優(yōu)勢種。

宋振等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，少花蒺藜草入侵后具有繁殖快、耐旱性強(qiáng)的特點(diǎn)，適合在我國農(nóng)牧交錯帶的干旱半干旱沙地繁殖傳播。我國荒漠化土地種類多、分布范圍廣，荒漠化土地面積大于荒漠面積，占國土面積的13.45%，廣泛分布于除臺灣、上海外的其余30個省區(qū)市 （周日平， 2019）。Xu等（2019）通過構(gòu)建土地檢驗(yàn)敏感性指數(shù)（LDSI），預(yù)測到RCP4.5、RCP8.5氣候變化情景下，我國華北地區(qū)對荒漠化敏感性低、中度的地區(qū)占主導(dǎo)地位，高敏感性地區(qū)有所減少，但新疆、甘肅等地區(qū)對荒漠化則表現(xiàn)得較為敏感。另外，F(xiàn)eng等（2018）也指出，2001—2015年華北地區(qū)沙漠化重心有從高緯度向低經(jīng)度地區(qū)移動的趨勢。但近年來，我國荒漠化呈現(xiàn)出加重區(qū)減小、減弱區(qū)增大，荒漠化強(qiáng)度明顯減弱的發(fā)展趨勢，尤其是長江以南減弱程度明顯高于長江以北地區(qū)（周日平，2019）。我國不斷變化的荒漠化情形，改變少花蒺藜草的入侵方向，如果該種發(fā)生入侵，就會嚴(yán)重影響草地的健康發(fā)展（呂有林等，2011）。由此推斷，在未來氣候變化情景下，少花蒺藜草向西部和南部擴(kuò)張可能是由全球氣候變暖、極端氣候事件頻發(fā)、植被覆蓋度改變等一系列氣候變化及人類活動加劇造成的，而我國西北沙漠（荒漠）化以及景觀格局的改變，影響了少花蒺藜草的入侵方向。

3.2 少花蒺藜草與環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)模型檢驗(yàn)結(jié)果，年平均氣溫（bio1）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）、最濕季降水量（bio16）這三個環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率居前三位，表明限制少花蒺藜草未來分布的重要環(huán)境因子為降水和氣溫。在RCP4.5和RCP8.5情景下，2050s和2070s時段該植物的潛在分布區(qū)都將大幅度擴(kuò)展且向年平均降雨量增加的地區(qū)入侵。未來氣候情景下，整個華北平原和山東北部的年平均降雨量大致在400～700 mm之間，雨水較為豐沛。內(nèi)蒙古中北部、陜西、山西、寧夏北部、甘肅中部等地區(qū)年平均降雨量在15～450 mm之間，年平均降雨量遠(yuǎn)低于年均蒸發(fā)量且受風(fēng)蝕影響，土壤沙質(zhì)、植被單一，這為少花蒺藜草提供了適宜的生長環(huán)境。董文信等（2010）、周立業(yè)等（2012）對少花蒺藜草生物學(xué)特性的調(diào)查結(jié)果表明，在一定溫度和充足水分條件下，少花蒺藜草可以全年萌發(fā)，其生活史周期與降雨豐沛期高度吻合。由此可以看出，降雨量和溫度對少花蒺藜草的潛在分布影響很大。影響植物地理分布的因素除了溫度和降水外，光照強(qiáng)度、土壤質(zhì)地、種間相互作用等因素都會對植物的分布有一定影響，后續(xù)可以考慮對更多影響因子進(jìn)行研究，得到更加精確的結(jié)果，進(jìn)一步分析少花蒺藜草地理分布區(qū)對氣候變化的響應(yīng)，為我國防治入侵植物物種提供理論支撐和實(shí)踐指導(dǎo)。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）