陳增焰 陳燦 袁鋒 江傳陽 金學偉 陳子川 林晗 吳承禎

摘 要：為探究施鹽和磷對重要海防林樹種臺灣相思幼苗葉光合作用與養(yǎng)分特征的影響，該研究設置0%（B0）、0.2%（B1）、0.4%（B2）、0.6%（B3）、0.8%（B4）的NaCl溶液和0 （P0）、0.5 （P1）、1.5 （P2）g·kg－1 3個供磷水平的過磷酸鈣磷肥，在此基礎上設置鹽磷6個耦合處理，測定幼苗光合作用和養(yǎng)分特征指標。結果表明：（1）鹽脅迫顯著抑制臺灣相思幼苗的生長發(fā)育，鹽含量越高影響程度越大；低鹽施磷對臺灣相思幼苗生長不利，中高鹽施磷顯著減緩鹽對幼苗生長的抑制作用。（2）臺灣相思幼苗光合作用受鹽脅迫影響顯著；中低鹽施磷后氣孔關閉程度上升會加劇鹽脅迫對幼苗光合作用的影響，高鹽適當施磷可顯著提高臺灣相思幼苗光合能力。（3）鹽脅迫顯著降低葉綠素含量且對光系統(tǒng)Ⅱ造成危害；低鹽脅迫施磷對臺灣相思幼苗葉綠素合成不利，高鹽適當施磷可以提高葉綠素合成量、穩(wěn)定細胞膜結構以及提高葉片潛在光合能力。（4）鹽脅迫對葉的Fe、Mn、Na、Cu等金屬元素含量有較強干擾；在鹽脅迫基礎上施磷可有效促進幼苗對部分元素的吸收。綜上認為，在鹽脅迫條件下施磷可以提高臺灣相思幼苗光合作用和吸收養(yǎng)分的能力。該研究結果為提高臺灣相思樹的耐鹽性和磷利用率提供了理論依據(jù)，對沿海防護林可持續(xù)經(jīng)營具有指導意義。

關鍵詞： 鹽脅迫， 磷肥， 光合作用， 養(yǎng)分含量， 臺灣相思幼苗

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000－3142（2023）04－0596－10

Abstract：Acacia confusa is an important species in coastal shelter forests. In order to explore the effects of salt and phosphorus fertilization on leaf photosynthesis and nutrient characteristics of the seedlings. NaCl solutions were configured in the concentrations of 0% （B0）， 0.2% （B1）， 0.4% （B2）， 0.6% （B3） and 0.8% （B4）， and superphosphate solutions in the concentrations of 0 g·kg－1（P0）， 0.5 g·kg－1（P1）， and 1.5 g·kg－1（P2）. The photosynthesis and nutrient characteristics of the seedlings were determined after being watered by the six combined solutions of salt－phosphorus coupling fertilization. The results were as follows： （1） Salt stress significantly inhibited the growth and development of the seedlings， and the higher the salt content， the greater the effect. Phosphorus application under low－salt stress was unfavorable to the growth of the seedlings， while phosphorus application under medium－h(huán)igh one significantly slowed down the inhibition of the seedling growth. （2） The greater the salt stress， the higher the effects on the photosynthesis of the seedlings. The stomatal closure degree of phosphorus application increased under low and medium salt stress， which aggravated the effect of salt stress on photosynthesis of the seedlings. Appropriate phosphorus application under high－salt stress could significantly improve the photosynthetic capacity of the seedlings. （3） Salt stress significantly reduced chlorophyll content and caused harm to photosystem II. Phosphorus fertilization on the seedlings under low－salt stress had adverse effects on chlorophyll synthesis. Appropriate fertilization of phosphorus in high－salt stress could increase chlorophyll synthesis， stabilize cell membrane structure， and improve the potential photosynthetic capacity of leaves. （4） Salt stress had strong interference on the contents of Fe， Mn， Na， Cu and other metal elements in leaves. Phosphorus application under salt stress could effectively promote the absorption of some elements by seedlings. In conclusion， phosphorus application after salt stress can improve the photosynthesis and nutrient absorption ability of A. confusa seedlings on the whole. The results provides a theoretical basis for improving the salt tolerance and phosphorus utilization rate of A. confusa， and have guiding significance for the sustainable management of coastal shelter forests.

Key words： salt stress， phosphorus fertilization， photosynthesis， nutrient content， Acacia confusa seedlings

濱海地區(qū)土壤鹽堿化和缺磷已威脅到沿海防護林生存和國家生態(tài)安全。土壤鹽堿化是限制植物生產(chǎn)力的重要環(huán)境因素之一（Khalid，2009），當前世界土壤鹽堿化面積逐年增加，僅中國土壤鹽堿化面積就超3 400萬hm2，濱海鹽堿地1 m土層內(nèi)含鹽量一般均超4 g·kg－1，嚴重危害包括海防林在內(nèi)的農(nóng)林業(yè)的可持續(xù)經(jīng)營與發(fā)展（張華新等，2008；Fascella et al.，2018）。一方面，鹽脅迫對林木產(chǎn)生滲透脅迫和干擾營養(yǎng)離子平衡，通過抑制和誘導多種酶系統(tǒng)影響林木的正常生長；另一方面，鹽脅迫通過影響PSⅡ潛在活性和PSⅡ原初光能轉化效率導致林木光合效率下降（王東明等，2009）。缺磷環(huán)境造成植物營養(yǎng)不良極有可能加劇鹽傷害作用。南方濱海地區(qū)土壤普遍缺磷（蘇貽攀，2016），大部分土壤磷含量為0.043%～0.066%（張雨瑤和李世友，2013），限制植物同化力的形成、卡爾文環(huán)中酶的活性、RuBP的再生和同化物的運輸，進而影響植物的光合作用（潘曉華等，1997），降低整株磷、鉀、鈣、氮和鎂的累積量（韋如萍等，2008），使海防林更新的困難加劇。若忽視濱海地區(qū)土壤多鹽和少磷共同作用對海防林樹種的影響，就會低估沿海土壤惡劣環(huán)境對海防林經(jīng)營造成的困難，不利于海防林的可持續(xù)經(jīng)營和管理。

臺灣相思（Acacia confusa）廣泛分布于我國沿海地區(qū)，是一種維護成本低的重要沿海防護林樹種，對我國南方水土保持等貢獻巨大（張清林等，2012）。臺灣相思具有一定的耐旱性（沙樺欣等，2013）、抗低溫能力（張柔等，2014）、抗強光脅迫能力（Weng et al.，2011），這證實高鹽低磷脅迫對臺灣相思種子萌發(fā)和幼苗生長均會產(chǎn)生不利影響。然而，目前對幼苗生長不利影響的機理尚未完全闡明（袁鋒等，2021），相關研究大多專注于鹽或磷單一脅迫對林木或作物等的影響（陳健妙等，2009；尹勇剛等，2020），在大面積土壤中去鹽工作難度較大，而施磷肥等相對較為簡單易行。缺磷條件下施磷通常會促進植物生長且提高其光合作用，但補施磷是否有助于減緩或消除鹽脅迫對植物幼苗的傷害尚未可知。因此，本研究以臺灣相思幼苗為對象，分別測定不同NaCl濃度以及在此基礎上添加磷肥條件下臺灣相思幼苗的生物量、光合參數(shù)、葉綠素含量、葉相對電導率、葉綠素熒光、養(yǎng)分含量，以期明確鹽脅迫條件下施磷能多大程度改變臺灣相思幼苗的葉光合作用與養(yǎng)分特征，為提高臺灣相思的耐鹽性和磷利用率以及沿海防護林可持續(xù)經(jīng)營提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于119°13′ E、26°05′ N 的福建省福州市福建農(nóng)林大學田間科技園內(nèi)，屬于亞熱帶季風氣候，地勢平坦，無霜期達326 d，年平均日照數(shù)為1 700～1 980 h，年平均降水量為900～2 100 mm，年相對濕度約77%。實驗期間最低氣溫17 ℃，最高氣溫38 ℃，平均氣溫24 ℃。

1.2 研究方法

臺灣相思為選自廣州瑞景園林種苗批發(fā)中心培育的幼苗，幼苗均為一年生，生長狀況良好，適應性強，具備實驗條件。選擇口徑18 cm、高19 cm的塑料盆，每盆放置基質沙土（沙∶土=3∶1）4.5 kg，基質pH值為6.30±0.04，含鹽量為0.03%±0.002%，速效氮、磷、鉀分別為（0.4±0.05）、（0.7±0.05）、（1.8±0.7） g·kg －1。

幼苗于2021年3月28日種植，每盆1棵，緩苗到4月29日，測定株高、地徑后開始進行脅迫實驗，為模擬濱海鹽堿地生長條件，鹽脅迫采用NaCl設置0%（B0）、0.2%（B1）、0.4%（B2）、0.6%（B3）和0.8%（B4）共5個處理（蘇祖榮，1999），為防止死亡分4次放入，每次間隔1周。同時，在鹽脅迫基礎上添加磷肥，選擇過磷酸鈣磷肥（有效磷≥16%、水溶性磷≥11%）設置3個供磷水平，即0 （P0）、0.5 （P1）、1.5（P2） g·kg －1（謝鈺容等，2003），設置P1 + B2、P1 + B3、P1 + B4、P2 + B2、P2 + B3、P2 + B4 6個耦合處理，每個處理9盆，共99盆，實驗于8月1日結束。

1.3 指標測定

1.3.1 林木形態(tài)學測定 每個處理選取6棵且測定其株高、地徑，將植株分為根、莖、葉三部分。稱取葉鮮重，105 ℃殺青、80 ℃恒溫烘干后測定葉干重。各形態(tài)指標測定如下：

株高相對增長量=階段測定高度-初始高度；

地徑相對增長量=階段測定地徑-初始地徑；

相對含水量=（鮮重-干重）/鮮重。

1.3.2 林木生理學指標測定 實驗于露天環(huán)境進行，光照、二氧化碳濃度等條件與外界一致。選取健康葉片于晴朗天氣7月7—8日的9：00—11：00采用LI－6400便攜式光合作用儀（LI－COR，USA）測定凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等指標。暗處理20 min后采用便攜式熒光儀（OS－30P，Li－Cor，USA）測定初始熒光（F0）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）最大光化學效率（Fv/Fm）等參數(shù)。葉綠素含量采用丙酮-乙醇（各5 mL）混合浸提后，暗處理至材料變白后利用酶標儀測定663、645 nm波長的吸光值（劉鵬和楊玉愛，2000）。葉片相對電導率采用電導率儀法測定（劉艷萍等，2013）。葉烘干后粉碎過0.149 mm篩測定養(yǎng)分含量，采用硝酸-過氧化氫在數(shù)顯溫控消化爐進行消解后運用等離子體發(fā)射光譜儀（ICP－OES， PekinElmer， USA）測定（袁鋒等，2020）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)指標均采用平均值表示，采用Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用Origin Pro軟件繪圖，利用SPSS 25.0軟件在單因素方差基礎上進行LSD顯著差異性檢驗，得到不同處理間差異。

2 結果與分析

2.1 施鹽和磷對臺灣相思幼苗生長及葉生物量的影響

臺灣相思幼苗生長及葉生物量隨鹽脅迫程度提高，數(shù)值下降明顯（表1）。低鹽濃度下，幼苗的株高相對增長量、地徑相對增長量、葉鮮重、葉干重及葉相對含水量與對照組相比分別降低40.74%、4.62%、24.16%、21.98%和1.47%。高鹽濃度下，上述指標分別降低70.00%、30.56%、52.57%和58.27%，降低幅度最大，而葉相對含水量相對于對照組增加了4.08%。這表明鹽脅迫對臺灣相思的生長起顯著抑制作用，脅迫程度越大影響越大。

不同鹽濃度下施磷對幼苗生物量影響不同（圖1）。0.4%NaCl濃度下，P0處理下幼苗的株高相對增長量、葉鮮重與葉干重顯著高于P1、P2處理，而地徑與相對含水量無顯著差異；0.6%NaCl濃度下，株高相對增長量在P1處理下顯著降低，相對含水量在P2處理下顯著降低，地徑相對增長量、葉鮮重與葉干重在各磷濃度處理下無顯著差異；0.8%NaCl濃度下， P1處理下幼苗的株高相對增長量、葉鮮重與葉干重相對P2處理對幼苗的增加幅度更大，葉相對含水量增加幅度較小，地徑相對增長量無顯著差異。這表明低鹽濃度施磷會對臺灣不同小寫字母表示同一NaCl濃度下不同磷處理間差異顯著 （P＜0.05）。下同

Different lowercase letters at the same NaCl concentration indicate significant differences between different phosphorus treatments （P＜0.05）. The same below.

相思幼苗生長產(chǎn)生抑制作用，而高鹽濃度施低磷相對于高磷更有利于促進幼苗的生長。

2.2 施鹽和磷對臺灣相思幼苗葉光合參數(shù)的影響

鹽脅迫下臺灣相思幼苗的光合參數(shù)受到顯著影響，鹽度含量越高影響程度越大（表2）。低鹽濃度下，幼苗的凈光合速率與蒸騰速率相對對照組分別降低1.08%與4.15%，氣孔導度與胞間CO2濃度分別增加16.67%與5.60%；高鹽濃度下，幼苗的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與蒸騰速率分別降低69.40%、83.33%、28.72%與77.86%。這表明高鹽脅迫下，幼苗的光合能力受到顯著抑制。

施磷對中低鹽脅迫下的臺灣相思幼苗的光合參數(shù)起抑制作用，而對高鹽脅迫則相反，并且低磷處理較高磷處理起到的促進作用更大（圖2）。0.4%NaCl與0.6%NaCl濃度下，P0處理下幼苗的光合參數(shù)數(shù)值普遍高于P1、P2處理，同時P2處理下幼苗的光合參數(shù)數(shù)值下降幅度更大；0.8%NaCl濃度下， P1、P2處理下幼苗的光合參數(shù)數(shù)值增加。這表明在高鹽脅迫基礎上補施磷能夠大幅提高幼苗的光合能力。

2.3 施鹽和磷對臺灣相思幼苗葉綠素含量與葉綠素熒光的影響

隨著NaCl濃度增加，葉綠素含量顯著降低，葉相對電導率顯著增加， Fv/Fm先增后降（表3）。

0.2%NaCl濃度下，葉綠素a、b的含量、葉綠素總含量分別降低23.95%、18.33%、22.03%，葉相對電導率和Fv/Fm分別增加28.34%和2.78%；0.4%NaCl濃度下，F(xiàn)v/Fm值最高；0.6%NaCl濃度下，葉綠素a、b的含量、葉綠素總含量分別降低65.27%、55.00%、62.56%，葉相對電導率與Fv/Fm分別增加82.14%與1.39%。這表明鹽脅迫顯著抑制幼苗葉綠素合成，在高鹽脅迫下PSⅡ受到危害。

由圖3可知，0.4%NaCl濃度、P0處理下臺灣相思幼苗的葉綠素含量、葉相對電導率均高于P1、P2處理，F(xiàn)v/Fm在P1處理下取得最大值，P2處理下取得最小值；0.6%NaCl濃度下，隨磷濃度增加，葉綠素含量逐漸增加，葉相對電導率逐漸降低， Fv/Fm在P2處理下取得最小值，P0與P1處理無顯著差異；0.8%NaCl濃度下，P1處理較P2處理葉綠素含量和葉相對電導率數(shù)值大，而Fv/Fm則相反。這表明在鹽脅迫后補施磷能減緩葉綠素分解速率，提高PS Ⅱ的光化學特性。

2.4 施鹽和磷對臺灣相思幼苗葉養(yǎng)分特征的影響

由表4可知，低鹽濃度下，磷（P）、鐵（Fe）、銅（Cu）含量與對照組相比降低， 錳（Mn）、鈣（Ca）、鈉（Na）、鉀（K）含量增加，鎂 （Mg）與鋁（Al）含量無顯著差異；中鹽濃度下，P、Fe及Al含量最小，Mn、K及Cu含量最大；高鹽濃度下，Mg和Al的含量與對照組相比分別降低5.88%和20.00%，F(xiàn)e、Mn、Na、K和Cu的含量與對照組相比分別增加47.87%、20.00%、669.31%、18.50%和111.11%，P與Ca含量無顯著差異。這表明大量鈉離子使幼苗遭受鹽害，并干擾其他元素的吸收。

由圖4可知，0.4%NaCl濃度下，臺灣相思幼苗P、Fe、Mn、Mg、Ca、Al、K和Cu的含量均隨磷濃度增加而增加，而Na含量在P1處理下最小、P2處理下最大；0.6%NaCl濃度下，P、Mg、Ca、Al、Na的含量均隨磷濃度增加先降后增，其中P、Mg、Ca在P0處理下最大，Al、Na在P2處理下最大，而Fe、Mn、K、Cu的含量均隨磷濃度增加而增加；0.8%NaCl濃度下，除Mg與K含量在P1處理下取得最大值外，其他養(yǎng)分含量均在P2處理下取得最大值。這表明鹽脅迫后補施磷能緩解鹽害作用，在一定程度上有利于幼苗吸收其他元素。

3 討論

生長狀況的變化是植物受環(huán)境脅迫影響最直觀的響應機制（王佺珍等，2017）。鹽脅迫下植株生長受影響的生理機制是多方面的，如營養(yǎng)離子平衡受到干擾、內(nèi)源激素含量發(fā)生變化以及植物遺傳物質受影響等（王東明等，2009）。本研究中，鹽脅迫對臺灣相思幼苗的生長起明顯抑制作用，并隨鹽度增高而增強，這與多數(shù)鹽脅迫研究的結果一致（汪貴斌和曹福亮，2003；張建鋒等，2005），主要原因是雖然高鹽脅迫能激發(fā)植物幼苗自身水分調(diào)節(jié)和保水能力，但需在一定范圍內(nèi)，無論是胞內(nèi)還是胞間對鹽離子的吸收、運輸和轉運均不能無節(jié)制破壞植物體內(nèi)鹽離子濃度平衡而無損植物抗性。本研究結果表明，對臺灣相思幼苗施加磷素過多會降低其耐鹽性，這與蔣喬峰等（2013）的研究結果一致，原因可能是磷提高了鈉在木質部中的向頂運輸，從而影響幼苗的耐鹽性，在幼苗鹽分敏感期過量施磷很可能加劇鹽脅迫對幼苗生長的影響（廖紅等，2006）。此外，含有鹽和磷的離子進入細胞后會改變植物細胞的水勢和組分，也會影響細胞生長、生物量積累和光合作用。

光合作用是植物產(chǎn)生有機體的重要生理進程，極易受環(huán)境脅迫影響（尹勇剛等，2020）。鹽脅迫下植物光合速率下降的原因主要有影響CO2擴散到結合部位、改變負責光反應的細胞器的結構和功能、改變暗反應的化學過程以及抑制同化產(chǎn)物轉移（王東明等，2009）。本研究中，低鹽濃度下幼苗凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的波動， 說明此時非氣孔因素為光合作用的主要限制因素；中高鹽處理上述指標均隨鹽濃度反向變化，說明此時氣孔因素為光合作用的主要限制因素。植物地上部分對鹽脅迫反應有一定滯后性的主要原因是鹽主要通過根系吸收進入植物體內(nèi)，由根至葉等地上部位需要一定的時間。此外，隨著鹽濃度增加，葉綠素水解酶活性增大， 使葉綠素a與葉綠素b合成減少、分解增加， 從而影響光能的吸收與轉化（陳健妙等，2009）。葉相對電導率隨鹽濃度的增加逐漸增加，主要原因是葉片細胞原生質膜的膜透性增大，離子滲透增強，從而加劇了離子傷害對光合作用的影響（孫海菁等，2009）。葉片遠離根部，結合Fv/Fm先增加后降低的結果表明，PSⅡ僅在高鹽脅迫下受到危害，此時葉片潛在活力降低（柯裕州等，2009）。本研究結果表明，中低鹽脅迫下施磷，植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的水分分配維持根部的細胞內(nèi)外離子平衡，可能降低葉中水分含量，造成氣孔關閉的程度上升，導致光合受阻； 高鹽脅迫下磷營養(yǎng)的改善極大增加氣孔導度，提高幼苗葉綠素a與葉綠素b的含量，并在一定程度上減弱因鹽脅迫而引起的葉綠素分解代謝，有利于提高葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ的光化學效率，從而發(fā)揮葉綠素的潛能（張玉斌，2009）。高鹽脅迫下適當增加磷含量有助于穩(wěn)定細胞膜結構（王玉鳳等，2021）。高鹽脅迫下高磷處理較低磷處理更有利于提高Fv/Fm，可能原因是高鹽脅迫下適當增加磷含量能提高PSⅡ的光化學特性、幼苗潛在活性以及原初光能轉化效率（連慧達等，2015）。

植物對礦質元素的吸收是生物量積累的基礎，也是實現(xiàn)植物良好生長發(fā)育的關鍵（邢英英等，2014）。鹽脅迫下土壤中的NaCl通常會改變離子平衡，導致鹽離子與營養(yǎng)元素比例發(fā)生變化，植物正常生理代謝受影響（陳少良等，2002）。本研究中，不同程度鹽脅迫下，臺灣相思幼苗對磷、鐵、鎂、鋁、銅元素的吸收受到抑制，對錳、鈣、鈉、鉀元素的吸收量增加，可能原因是鹽脅迫下大量的鈉離子破壞了臺灣相思幼苗體內(nèi)的離子平衡， 造成嚴重的單鹽毒害，干擾了幼苗對磷、鐵、鎂、鋁、銅元素的吸收。史曉龍等（2018）研究表明磷、鐵、鎂、鋁、銅元素的含量一定程度上影響植物的生長速率、光合速率、葉綠素合成與多方面抗逆性。本研究結果表明，低鹽脅迫下，施加磷一定程度上能抑制鈉離子對幼苗的毒害作用，促進幼苗對其他元素的吸收；中鹽濃度下，施加磷能促進幼苗對鐵、錳、鉀、銅元素的吸收；高鹽濃度下，低磷處理較高磷處理對幼苗吸收鎂元素與鉀元素起到的促進作用更大，而幼苗對其他元素的吸收則是在高磷處理下受到的促進作用更大，主要原因可能是植物在抗鹽過程中急需補充相應的金屬離子。金屬離子在植物體內(nèi)較為活躍，鹽脅迫和施磷均造成根系周圍離子環(huán)境的巨大變化，植物為保證體內(nèi)養(yǎng)分均衡，維持正常生理生命活動，金屬離子濃度必然發(fā)生波動。然而，由于涉及眾多離子且各離子電荷不同、含量不同，因此每種離子的變化規(guī)律均不明顯。

4 結論

不同鹽分在不同程度上抑制了臺灣相思幼苗的生長發(fā)育、光合能力以及獲取養(yǎng)分的能力；在鹽脅迫基礎上施磷，因濃度不同所以效果也不同。臺灣相思幼苗對低鹽濃度有一定的耐受性，隨著鹽脅迫程度提升，臺灣相思幼苗的光合能力與獲取養(yǎng)分能力受到的抑制增強，從而導致臺灣相思幼苗難以正常生長發(fā)育。高鹽脅迫下，對臺灣相思幼苗施磷能有效促進其生長發(fā)育、光合能力以及獲取養(yǎng)分的能力。本研究闡明了施鹽和磷對臺灣相思幼苗葉光合作用與養(yǎng)分特征的影響。然而，對于臺灣相思幼苗鹽磷在生理和分子水平交互作用的機理以及各離子波動規(guī)律和內(nèi)在機制目前尚不清楚，需要更進一步研究。

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（責任編輯 蔣巧媛）