鄭熊 葉文偉 趙從舉 梅敏華

摘 要：植物光合生理生態(tài)特性是退化植物群落恢復(fù)、重建植物種選擇的重要依據(jù)。為研究不同紅樹(shù)植物光合生理生態(tài)特性，該研究于2021年旱季的4—5月、雨季的7—9月利用LI－6400光合儀，測(cè)定紅樹(shù)植物秋茄和海蓮的光合生理參數(shù)和主要生態(tài)因子，并采用通徑分析方法分析主要生態(tài)因子對(duì)凈光合速率的影響。結(jié)果表明：（1）秋茄旱季凈光合速率日均值（8.43 μmol－2·s－1）略低于雨季（8.67 μmol－2·s－1），差異不顯著；海蓮旱季凈光合速率日均值（7.03 μmol－2·s－1）顯著低于雨季（9.41 μmol－2·s－1）；旱季秋茄凈光合速率日均值顯著高于海蓮，而雨季秋茄凈光合速率日均值顯著低于海蓮。（2）旱季、雨季秋茄蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合生理因子日均值變化幅度小于海蓮，水分利用效率也低于海蓮。（3）旱季、雨季兩種紅樹(shù)植物均存在“光合午休”現(xiàn)象。旱季，秋茄屬于非氣孔限制，而海蓮屬于氣孔限制；雨季，秋茄和海蓮均屬于氣孔限制。（4）旱季影響秋茄凈光合速率的主要決策因子是光合有效輻射，主要限制因子是相對(duì)濕度，而生態(tài)因子對(duì)海蓮凈光合速率均起限制作用，其中飽和水汽壓差是主要限制因子；雨季秋茄和海蓮的主要決策因子均是光合有效輻射，主要限制因子均是飽和水汽壓差。綜上研究表明，秋茄對(duì)于生境變化有著更強(qiáng)的適應(yīng)性，海蓮不僅具有較好耐旱性能，而且更適合高溫多雨生境，該研究結(jié)果為退化紅樹(shù)林的恢復(fù)重建植物種選擇提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 凈光合速率， 季節(jié)變化， 紅樹(shù)植物， 通徑分析， 海南東寨港

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000－3142（2023）04－0649－09

Abstract：The photosynthetic physiological and ecological characteristics of plants are an important basis for the selection of plant species for restoration and reconstruction of degraded ecosystems. In order to study the photosynthetic physiological and ecological characteristics of different mangrove plants， from April to May in dry season and from July to September inrainy season of 2021， the LI－6400 photosynthetic measurement system was used to monitor the photosynthetic physiological parameters and main ecological factors of Kandelia obovata and Bruguiera sexangular in Dongzhaigang National Nature Reserve. The effects of major ecological factors on net photosynthetic rate were analyzed by using path analysis. The results were as follows： （1） The daily average net photosynthetic rate of Kandelia obovata in the dry season （8.43 μmol－2·s－1） was slightly lower than that in the rainy season （8.67 μmol－2·s－1）， and the difference was not significant. In contrast， the rate of Bruguiera sexangular in the dry season （7.03 μmol－2·s－1） was significantly lower than that in the rainy season （9.41 μmol－2·s－1）. The rate of Kandelia obovata was significantly higher than that of Bruguiera sexangular in dry season， while the rate of Kandelia obovata was significantly lower than that of Bruguiera sexangular in rainy season. （2） The daily average variations of transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of Kandelia obovata were smaller than those of Bruguiera sexangular and the water use efficiency was also lower than that of B. sexangular in dry and rainy seasons. （3） There was a phenomenon of “midday depression of photosynthesis” in both dry and rainy seasons of? Kandelia obovata and Bruguiera sexangular. In dry season， the main reason for the phenomenon of Kandelia obovata might be due to non－stomatal limitation， while Bruguiera sexangular due to stomatal limitation. Inrainy season， the phenomena of two mangrove plants were both mainly caused by stomatal limitation. （4） In the dry season， the main decision factor affecting the net photosynthetic rate of Kandelia obovata was photosynthetically active radiation， and the main limiting factor was relative humidity， while ecological factors played a limiting role on the net photosynthetic rate of Bruguiera sexangular of which saturated water vapor pressure difference was the main limiting factor. In the rainy season， the main decision factor was photosynthetically active radiation， and the main limiting factor was saturated water vapor pressure difference for both Kandelia obovata and Bruguiera sexangular. In summary， Kandelia obovata is more adaptable to habitat changes， and Bruguiera sexangular not only has better drought tolerance performance， but also more suitable for hot and rainy habitats， which will be the scientific reference for the selection of plant for restoration and reconstruction of degraded mangroves.

Key words： net photosynthetic rate， seasonal change， mangrove plants， path analysis，Dongzhaigang of Hainan

紅樹(shù)林是生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶海岸潮間帶內(nèi)以紅樹(shù)植物為主的灌木或喬木組成的木本植物群落（羅忠奎等，2007），在防風(fēng)消浪、促淤造陸、固岸護(hù)堤和維護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮重要作用，是人類重要的生態(tài)安全屏障（王友紹等，2021）。由于紅樹(shù)林位于海陸過(guò)渡帶，生態(tài)環(huán)境脆弱，加上沿海地帶日益密集的開(kāi)發(fā)活動(dòng)的影響，我國(guó)紅樹(shù)林遭受?chē)?yán)重破壞（但新球等，2016）。海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雖然有全國(guó)成片面積最大、種類最全的紅樹(shù)林，但與20世紀(jì)60年代相比，這里的紅樹(shù)林濕地面積減少近50%，紅樹(shù)林濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨嚴(yán)重威脅（孫艷偉等，2015；楊玉楠等，2020）。2012年以來(lái)，地方政府開(kāi)展系列強(qiáng)有力的環(huán)境綜合整治工作，禁止?jié)竦貒鷫?，?yán)控海水養(yǎng)殖和污水排放；同時(shí)，開(kāi)展紅樹(shù)林濕地恢復(fù)重建的研究（徐蒂等，2014）。

適生物種的選擇是受損紅樹(shù)林濕地恢復(fù)重建的關(guān)鍵（Kamali & Hashim， 2011）。近年來(lái)，東寨港自然保護(hù)區(qū)開(kāi)展了紅樹(shù)林種苗基地建設(shè)和栽培撫育研究，栽培了秋茄（Kandelia obovata）、海蓮（Bruguiera sexangula）、紅海欖（Rhizophora stylosa）、桐花樹(shù)（Aegiceras corniculatum）、欖李（Lumnitzera racemosa）、海桑（Sonneratia caseolaris）、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）等紅樹(shù)植物，修復(fù)受損紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)（呂佳和李俊清，2008；張穎等，2021）。但是，紅樹(shù)林恢復(fù)重建研究還比較滯后（吳瑞等，2015；Zhang et al.， 2021），紅樹(shù)林立地條件研究較少（鐘才榮等，2018；吳庭天等，2020），已修復(fù)紅樹(shù)林濕地植物群落健康狀況評(píng)價(jià)缺失（王麗榮等，2011）。

光合生理參數(shù)既是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，也是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)健康狀況的重要指標(biāo)，還是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和受脅迫程度的反映（黃麗等，2012；秦文華等，2022）。東寨港自然保護(hù)區(qū)地處熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，光照強(qiáng)，氣溫高，旱季降水稀少，雨季降水豐沛，紅樹(shù)植物適應(yīng)這樣氣候的光合生理機(jī)制尚不清楚（Feng et al.， 2022）。目前，對(duì)于紅樹(shù)植物光合生理生態(tài)特性研究主要集中于紅樹(shù)林光合固碳（魏龍等，2020）、溫度（Akaji et al.， 2019；鄭春芳等，2020）、鹽度（Lopes et al.， 2019）、光強(qiáng)（Feng et al.， 2022）、重金屬（Ma & Yang， 2022）等因子脅迫下植物光合作用的變化特征，并且聚焦于幼苗的室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，而對(duì)自然狀態(tài)下不同紅樹(shù)種類的光合特性差異和不同季節(jié)植物光合特性的變化的綜合分析還相對(duì)較少。鑒于此，本文選取海南東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅樹(shù)林生態(tài)修復(fù)重要樹(shù)種秋茄和海蓮為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)旱季、雨季光合生理參數(shù)與生態(tài)因子監(jiān)測(cè)，擬解決以下問(wèn)題：（1）秋茄和海蓮光合生理參數(shù)時(shí)間變化；（2）秋茄和海蓮凈光合速率及其與生態(tài)因子關(guān)系；（3）秋茄、海蓮立地及生境適宜性。本研究可為退化紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、重建、保育提供科學(xué)依據(jù)，為國(guó)家“南紅北柳”生態(tài)修復(fù)工程提供數(shù)據(jù)積累。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于海南省?？谑袞|北部海南省東寨港國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)（110°32′—110°37′ E、19°57′—20°01′ N），保護(hù)區(qū)地處熱帶北緣，屬熱帶季風(fēng)氣候，年均溫23.8 °C，7月和1月平均氣溫分別是27.9 °C和17.9 °C；全年平均日照時(shí)長(zhǎng)2 200 h；年平均降雨量1 676.4 mm，分配極不均勻，全年分為旱、雨兩季，雨季大約于5月底或6月初開(kāi)始，10月底或11月初結(jié)束，降水量占全年的70%～90%；太陽(yáng)年輻射總量約462 kJ·cm－2。該地最高潮水位2.61 m，最低潮水位0.48 m，平均潮差1.0 m。土壤類型為紅樹(shù)林沼澤化鹽土，pH值為7.0～7.5，海水鹽度為25‰～28‰（趙鵬，2010）。保護(hù)區(qū)有紅樹(shù)植物29種，半紅樹(shù)植物12種，是海蓮、秋茄、紅海欖等紅樹(shù)植物重要的植物種源基地（王佳燕，2007），建有種苗基地，用于受損紅樹(shù)林濕地恢復(fù)與重建。

1.2 試驗(yàn)材料和方法

試驗(yàn)樣地（110°35′ E、19°57′ N）位于東寨港自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的恢復(fù)試驗(yàn)區(qū)，地處高潮線附近的紅樹(shù)林群落內(nèi)緣，觀測(cè)期間會(huì)受到周期性潮汐的浸淹，按照均勻、隨機(jī)和代表性原則在樣地內(nèi)各選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的秋茄和海蓮作為監(jiān)測(cè)植株（表1）。在監(jiān)測(cè)植株冠層中上部，各選取3片生長(zhǎng)完好、充分展開(kāi)、光照充足、朝向一致的成熟葉片（梢端完全展開(kāi)葉第3～5葉位葉片），每片葉重復(fù)3次測(cè)量，取平均值進(jìn)行分析。若需要更換測(cè)量葉片，則更換年齡、長(zhǎng)勢(shì)相同枝條上的同位葉片。

利用LI－6400光合儀，于2021年旱季后期4月23—24日、5月12日和雨季7月3日、8月20日、9月30日，選取晴朗無(wú)云的時(shí)段，從6：00到18：00測(cè)定紅樹(shù)植物秋茄和海蓮的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn，μmol·m－2·s－1）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr，mmol·m－2·s－1）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs，mol·m－2·s－1）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci，μmol·mol－1）等生理指標(biāo)，監(jiān)測(cè)時(shí)間間隔1 h。同步記錄光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR，μmol·m－2·s－1）、大氣溫度（air temperature，Ta，℃）、大氣相對(duì)濕度（relative humidity，RH，%）、飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，VPD，kPa）、大氣CO2濃度（atmospheric CO2 concentration，Ca，μmol·mol－1）等微氣象環(huán)境參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

旱季、雨季參數(shù)為代表性時(shí)段測(cè)量均值，氣孔限制值（stomatal limitation value，Ls，%）計(jì)算公式為L(zhǎng)s=1-Ci/Ca×100%；水分利用效率（water use efficiency，WUE，mmol·mol－1）計(jì)算公式為WUE=Pn/Tr。采用Excel對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用SPSS 22.0分析生態(tài)因子對(duì)Pn的影響，并運(yùn)用Origin 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋茄、海蓮的光合生理因子日變化

2.1.1 Pn、Tr、WUE的日變化 旱季、雨季秋茄和海蓮的Pn日變化均為“雙峰型”曲線且第一峰值大于第二峰值，“光合午休”現(xiàn)象明顯（圖1：a， b）。旱季，秋茄Pn兩峰值之間時(shí)間間隔較海蓮短，秋茄兩峰值較海蓮分別高4.8%和44.7%；雨季，秋茄Pn兩峰值出現(xiàn)時(shí)間較海蓮早，第一峰值秋茄較海蓮低12.8%，而第二峰值秋茄較海蓮高2.3%。秋茄雨季Pn第一峰值和第二峰值較旱季分別高12.0%和5.8%，海蓮分別高22.5%和33.5%。旱季秋茄、海蓮的日均Pn分別為8.43、7.03 μmol·m－2·s－1，雨季分別為8.67、9.41 μmol·m－2·s－1，秋茄旱季日均Pn略低于雨季，差異不顯著（P=0.401），而海蓮旱季日均Pn顯著低于雨季（P<0.05）；旱季秋茄日均Pn顯著高于海蓮，而雨季秋茄日均Pn顯著低于海蓮（P<0.05）；與秋茄相比，海蓮旱季與雨季日均Pn變化幅度較大。

旱季、雨季秋茄和海蓮的Tr日變化呈“雙峰”型曲線（圖1：c， d）。旱季，秋茄和海蓮Tr兩峰值出現(xiàn)時(shí)間相同，秋茄兩峰值較海蓮分別高49.6%和88.1%；雨季，秋茄Tr兩峰值之間時(shí)間間隔較海蓮要短，秋茄與海蓮的兩峰值比較接近。秋茄旱季Tr的第一峰值和第二峰值分別較雨季高13.9%和9.4%，而海蓮旱季第一峰值和第二峰值較雨季分別低25.6%和37.6%。旱季秋茄、海蓮日均Tr分別為4.79、3.15 mmol·m－2·s－1，雨季分別為4.77、4.69 mmol·m－2·s－1；秋茄旱季日均Tr略高于雨季，差異不顯著（P=0.897），海蓮旱季顯著低于雨季（P<0.05）；旱季秋茄日均Tr顯著高于海蓮（P<0.05），而雨季秋茄日均Tr略高于海蓮，差異不顯著（P=0.163）；與秋茄相比，海蓮旱季與雨季日均Tr變化幅度較大。

旱季和雨季的秋茄和海蓮WUE峰值均出現(xiàn)在7：00—8：00，之后持續(xù)降低（圖1：e，f）。旱季秋茄、海蓮日均WUE分別為1.99、2.50 mmol·mol－1，雨季分別為1.81、2.11 mmol·mol－1；秋茄和海蓮旱季的日均WUE均顯著高于雨季（P<0.05），旱季和雨季秋茄的日均WUE顯著低于海蓮（P<0.05）；與秋茄相比，海蓮旱季和雨季的日均WUE變化幅度較大。

2.1.2 氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci、氣孔限制值Ls日變化 旱季、雨季秋茄和海蓮的Gs日變化均呈“雙峰型”曲線，且變化幅度較大（圖2：a， b）。旱季，秋茄Gs兩峰值之間時(shí)間間隔較海蓮要短，秋茄兩峰值較海蓮分別高12.6%和74.5%；雨季，秋茄Gs兩峰值之間時(shí)間間隔較海蓮要短，秋茄兩峰值較海蓮高4.8%和15.2%。秋茄旱季Gs第一峰值較雨季低28.2%，第二峰值較雨季高17.2%，海蓮分別低33.2%和17.4%。旱季秋茄、海蓮日均Gs分別為0.15、0.11 mol·m－2·s－1，雨季分別為0.16、0.17 mol·m－2·s－1。秋茄和海蓮旱季的日均Gs均顯著低于雨季（P<0.05）；旱季秋茄日均Gs顯著高于海蓮，而雨季秋茄顯著低于海蓮（P<0.05）。與秋茄相比，海蓮雨季和旱季日均Gs變幅較大。

旱季、雨季秋茄和海蓮的Ci日變化均呈“W”型變化曲線，即峰值出現(xiàn)在6：00和18：00，午間較低，略有波動(dòng)（圖2：c，d）。旱季秋茄、海蓮日均Ci分別為283.55、275.75 μmol·mol－1，雨季分別為291.85、286.03 μmol·mol－1。秋茄和海蓮旱季日均Ci均顯著低于雨季，旱季和雨季秋茄日均Ci均顯著高于海蓮（P<0.05）。與秋茄相比，海蓮雨季和旱季的日均Ci變幅較大。

旱季、雨季秋茄和海蓮的Ls日變化均呈“雙峰型”曲線（圖2：e， f）。旱季秋茄兩峰值之間時(shí)間間隔較海蓮要長(zhǎng)，而雨季秋茄兩峰值之間時(shí)間間隔較海蓮要短；旱季秋茄Ls日均值較海蓮低6.4%，雨季秋茄較海蓮高3.4%，旱季秋茄和海蓮的兩峰值時(shí)間間隔均要比雨季長(zhǎng)一些。

2.2 秋茄、海蓮Pn與生態(tài)因子的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明，旱季秋茄Pn與生態(tài)因子PAR、Ta和VPD呈極顯著正相關(guān)，與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)；旱季海蓮Pn與生態(tài)因子PAR呈極顯著正相關(guān)，與其他因子相關(guān)性不顯著（表2）。雨季秋茄Pn與生態(tài)因子PAR呈極顯著正相關(guān)，與VPD呈顯著相關(guān)，與Ta和RH相關(guān)性不顯著；雨季海蓮Pn與生態(tài)因子PAR呈極顯著正相關(guān)，與其他因子相關(guān)性不顯著。

通徑分析結(jié)果表明，旱季和雨季，生態(tài)因子對(duì)秋茄Pn的直接通徑系數(shù)排序均為PAR>RH>Ta>VPD，而對(duì)海蓮Pn的直接通徑系數(shù)排序均為PAR>Ta>RH>VPD（表2）。旱季、雨季PAR對(duì)秋茄和海蓮Pn的直接作用大于其他因子的直接作用，同時(shí)也大于通過(guò)其他因子的間接作用，表明PAR對(duì)秋茄和海蓮Pn具有直接決定影響。盡管旱季和雨季RH對(duì)秋茄Pn的直接通徑系數(shù)較大，起到促進(jìn)作用，但其他因子的間接通徑系數(shù)之和為負(fù)，且數(shù)值較大，抵消了正向直接作用，導(dǎo)致RH與Pn呈負(fù)相關(guān)。旱季和雨季VPD對(duì)秋茄和海蓮Pn的直接通徑系數(shù)為負(fù)，起到抑制作用，但其他因子的間接通徑系數(shù)之和為正，且數(shù)值較大，抵消了負(fù)效應(yīng)，導(dǎo)致VPD與Pn呈正相關(guān)。旱季和雨季，生態(tài)因子Ta對(duì)秋茄Pn的直接通徑系數(shù)均小于海蓮，表明與秋茄相比，海蓮Pn對(duì)溫度變化更敏感。

決策系數(shù)R2表明，旱季，生態(tài)因子對(duì)秋茄和海蓮Pn的決策系數(shù)排序分別為PAR>Ta>VPD>RH、Ta>RH>PAR>VPD。雨季，生態(tài)因子對(duì)秋茄和海蓮Pn的決策系數(shù)排序均為PAR>Ta>RH>VPD（表2）。由此可見(jiàn)，旱季影響秋茄Pn的主要決策因子為PAR，主要限制因子為RH，而生態(tài)因子對(duì)海蓮Pn均起限制作用，其中VPD為主要限制因子；雨季影響秋茄和海蓮Pn的主要決策因子均為PAR，主要限制因子均為VPD。

3 討論與結(jié)論

3.1 秋茄和海蓮的Pn季節(jié)變化

不同樹(shù)種以及同一樹(shù)種的Pn因光照、溫度、土壤等環(huán)境因子影響存在較大差異（Pandi et al.， 2018；Lele et al.， 2021）。研究表明，紅樹(shù)植物Pn、Gs以及Tr隨光照、溫度的降低而降低（刁俊明和陳桂珠，2008；Feng et al.， 2022），而紅樹(shù)植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度因水土環(huán)境中鹽分的增加而降低（Lopes et al.， 2019；Ravi et al.， 2022）。本研究發(fā)現(xiàn)，雨季秋茄和海蓮的Pn和Gs高于旱季，原因可能在于熱帶地區(qū)雨季較高的光合有效輻射、比旱季更適宜的溫度以及較低的海水鹽度使得紅樹(shù)植物葉片Gs增大，內(nèi)外氣體交換增加，Pn升高。黃麗（2013）也證實(shí)夏季秋茄Pn高于春季。本研究還發(fā)現(xiàn)旱季秋茄Pn和Gs高于海蓮，而雨季則是海蓮高于秋茄，這主要與秋茄、海蓮耐鹽性和耐光抑制的差異有關(guān)（廖寶文等，2010；Xing et al.， 2019）；海蓮耐鹽性較秋茄弱，雨季降水豐富，海水鹽度降低，有利于耐鹽性相對(duì)較弱的海蓮生長(zhǎng)，而旱季較高的海水鹽度抑制海蓮生長(zhǎng)；加上海蓮耐光抑制能力強(qiáng)于秋茄，是海蓮在海水鹽度較低以及光照強(qiáng)度更高的雨季光合作用較秋茄強(qiáng)的重要原因。

3.2 秋茄、海蓮光合午休的生理機(jī)制

凈光合速率下降可歸因?yàn)闅饪紫拗坪头菤饪紫拗疲‵arquhar & Sharkey， 1982）。如果Pn下降，Ci也下降且Ls增加，則Pn降低的主要原因是由氣孔因素引起，若Ci上升而Ls下降，則Pn降低則由非氣孔因素引起。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然旱、雨季秋茄和海蓮Pn均存在“光合午休”現(xiàn)象，但其機(jī)制并不相同。旱季秋茄在Pn下降時(shí)，Ci上升而Ls下降，表明旱季秋茄Pn下降屬于非氣孔限制。張小燕等（2021a）研究發(fā)現(xiàn)，高溫能大幅降低秋茄種群葉綠素含量和PS Ⅱ和PS Ⅰ效率；研究區(qū)旱季后期的高溫可能導(dǎo)致秋茄葉片的葉綠體蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)改變，葉片葉綠素含量降低，PS Ⅱ和PS Ⅰ活性下降，從而引起Pn下降。旱季海蓮Pn下降的時(shí)段內(nèi)，Ci下降且Ls上升，表明旱季海蓮Pn下降屬于氣孔限制。旱季后期因溫度較高、蒸發(fā)強(qiáng)，降水較少，海水鹽度增加，而鹽度的升高會(huì)使得耐鹽性相對(duì)較弱的海蓮吸水困難，疊加上葉片蒸騰失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，葉片凈光合速率下降（廖寶文，2010；Reef et al.， 2015）。雨季，兩種紅樹(shù)植物在“光合午休”期間，Pn下降的時(shí)段內(nèi)，Ls上升達(dá)到最大且Ci處于最低值，均表現(xiàn)為氣孔限制?？赡茉谟谟昙疚玳g光合有效輻射和溫度高，而相對(duì)濕度較低，植物為減少蒸騰而關(guān)閉氣孔，增加了CO2向葉內(nèi)擴(kuò)散阻力，導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足，從而使Pn下降；李林鋒等（2015）研究發(fā)現(xiàn)紅樹(shù)植物木欖7月份的“光合午休”以及黃麗等（2012）發(fā)現(xiàn)秋茄8月份午間Pn下降均由氣孔限制原因引起。

3.3 秋茄、海蓮生境適宜性

與海蓮相比，秋茄旱季、雨季的Pn、Tr、Gs、Ci等光合生理日均值變化幅度均較小，表明秋茄具有較強(qiáng)的生理調(diào)控能力，對(duì)生境的變化有較強(qiáng)的適應(yīng)性。秋茄的根系可以通過(guò)合成大量滲透物質(zhì)來(lái)抵抗鹽脅迫，秋茄適宜生長(zhǎng)的鹽度范圍比海蓮要大（廖寶文，2010；邢建宏等，2017）；秋茄葉片柵欄組織、海綿組織異常發(fā)達(dá)，單寧含量多，具有較強(qiáng)耐輻射能力和保持水分能力（韋江玲和王增軍，2019）。與雨季相比，秋茄、海蓮旱季的WUE較高，表明秋茄、海蓮為適應(yīng)熱帶季風(fēng)氣候區(qū)旱季高溫少雨、高鹽的環(huán)境脅迫，形成較高的水分利用效率適應(yīng)機(jī)制。Clough和Sim（1984）研究發(fā)現(xiàn)，紅樹(shù)植物的水分利用效率會(huì)隨著高溫、干旱、高鹽等外界脅迫環(huán)境壓力的增大而增加。本研究發(fā)現(xiàn)，旱季、雨季海蓮的WUE均高于秋茄，表明海蓮具有更好的耐旱性能。海蓮木質(zhì)部具有寬窄兩種類型導(dǎo)管的生態(tài)解剖學(xué)特征以及葉片氣孔密度與葉脈密度小而密的特征增強(qiáng)其抵御干旱脅迫的能力（蔣夢(mèng)瑩，2008；張小燕等，2021b），是其耐旱性能較好的重要原因。

秋茄和海蓮Pn與生態(tài)因子間的關(guān)系分析結(jié)果顯示，旱季和雨季，生態(tài)因子Ta對(duì)秋茄Pn的直接通徑系數(shù)均小于海蓮，表明海蓮Pn對(duì)溫度變化較秋茄更加敏感；旱季生態(tài)因子Ta對(duì)秋茄Pn的直接通徑系數(shù)和決策系數(shù)均大于雨季，海蓮的直接通徑系數(shù)和決策系數(shù)則均為雨季大于旱季，表明海蓮較秋茄更喜歡高溫多雨的生境。

綜上所述，雨季秋茄和海蓮的“光合午休”均屬于氣孔限制；旱季海蓮的“光合午休”屬于氣孔限制，而秋茄屬于非氣孔限制。雨季秋茄和海蓮Pn日均值均高于旱季；旱季、雨季秋茄Pn、Tr等光合生理季節(jié)變幅均低于海蓮，其對(duì)于生境變化適應(yīng)性更強(qiáng)，具有更廣的生境范圍；海蓮旱季、雨季水分利用效率均高于秋茄，其對(duì)干旱逆境條件有著更強(qiáng)的適應(yīng)性。因此，在濱海濕地修復(fù)工程中，依據(jù)紅樹(shù)植物生理特性以及當(dāng)?shù)丨h(huán)境特征，適地適樹(shù)適法開(kāi)展退化紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建工作，對(duì)國(guó)家的“南紅北柳”生態(tài)工程建設(shè)與可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

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（責(zé)任編輯 李 莉）