任正濤 李世剛 李宇然 李萍萍 王秋萍 王煥沖

摘 要：外來(lái)物種的歸化和入侵對(duì)全球環(huán)境和社會(huì)發(fā)展造成了嚴(yán)重影響，已成為當(dāng)今各國(guó)生物多樣性管理和生態(tài)保護(hù)中所面臨的全球性問題。我國(guó)是遭受外來(lái)入侵危害最為嚴(yán)重的國(guó)家之一，在外來(lái)物種入侵的預(yù)警、管理和治理等方面形勢(shì)嚴(yán)峻?；谝巴庹{(diào)查和文獻(xiàn)研究，該文報(bào)道了莧科（廣義）入侵植物墻生藜［Chenopodiastrum murale（L.） S. Fuentes， Uotila & Borsch］在中國(guó)的新記錄。墻生藜原產(chǎn)于地中海地區(qū)，現(xiàn)已擴(kuò)散到歐洲、美洲、非洲和大洋洲的40多個(gè)國(guó)家，是一種危害較大的外來(lái)入侵植物，同時(shí)也是我國(guó)海關(guān)和檢驗(yàn)檢疫部門明確規(guī)定禁止入境的檢疫性有害生物，現(xiàn)于云南省昆明市呈貢區(qū)發(fā)現(xiàn)該外來(lái)入侵植物。該文對(duì)其形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)描述，簡(jiǎn)要介紹了其分類歷史，并提供了可供鑒定比對(duì)的野外生態(tài)照片；此外， 對(duì)墻生藜可能的傳入途徑進(jìn)行了分析，對(duì)其危害和風(fēng)險(xiǎn)作了簡(jiǎn)要評(píng)估。該物種的新發(fā)現(xiàn)說明我國(guó)外來(lái)入侵生物的本底調(diào)查還存在不足。

關(guān)鍵詞： 中國(guó)， 外來(lái)入侵植物， 新記錄， 莧科， 墻生藜

中圖分類號(hào)：Q941

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000－3142（2023）04－0670－06

Abstract：The naturalization and invasion of alien species have caused a serious impact on the global environment and social development， and have become a global problem faced by countries in biodiversity management and ecological conservation. China is one of the countries most seriously affected by alien invasion， and the situation is serious in the early warning， management and governance of alien invasion. Based on field surveys and literature research， Chenopodiastrum murale （L.） S. Fuentes， Uotila & Borsch， an alien invasive plant of Amaranthaceae sensu lato， is first reported for flora of China. C. murale is native to the Mediterranean region and has spread to more than 40 countries in Europe， America， Africa and Oceania. It is an invasive alien plant with great harm， and it is also clearly prohibited by customs and quarantine departments. This exotic invasive plant is now found in Chenggong District， Kunming City， Yunnan Province. This paper describes the morphological characteristics of the species in detail， as well as brief introduction of its taxonomical history， and provides field ecological photos for identification and comparison. In addition， the possible introduction route of C. murale was analyzed， and its potential harm and invasive risks were briefly assessed. This new record clearly demonstrate that the background survey of Chinese alien invasive plants is still insufficient.

Key words： China， alien invasive plant， new record， Amaranthaceae， Chenopodiastrum murale

外來(lái)物種的歸化（naturalization）和入侵（invasion）對(duì)全球環(huán)境和社會(huì)發(fā)展造成了嚴(yán)重影響，已成為當(dāng)今世界各國(guó)生物多樣性管理和生態(tài)保護(hù)中所面臨的全球性問題。據(jù)2015年的統(tǒng)計(jì)資料，全世界范圍內(nèi)已經(jīng)有13 168種植物由于人類活動(dòng)在其自然分布地以外地理區(qū)域歸化生長(zhǎng)，這些歸化植物的數(shù)量已經(jīng)相當(dāng)于全球現(xiàn)存維管植物的3.9%，接近于整個(gè)歐洲本土的植物物種數(shù)目（Kleunen et a1.， 2015）。歸化是生物入侵的基本前提，歸化植物不斷擴(kuò)散并造成生態(tài)危害則被稱為入侵植物。歸化植物變?yōu)槿肭种参锖螅瑢?huì)給侵入地的生物多樣性和農(nóng)、林、牧、漁業(yè)帶來(lái)極大的危害。20世紀(jì)后期，隨著我國(guó)國(guó)際貿(mào)易的迅速發(fā)展，一些外來(lái)植物的入侵風(fēng)險(xiǎn)也隨之加劇，加之我國(guó)幅員遼闊，地形地貌復(fù)雜、氣候類型多樣、生態(tài)環(huán)境多樣，為眾多外來(lái)植物的歸化和入侵提供了適宜的生境，使得我國(guó)成為受外來(lái)植物危害最為嚴(yán)重的國(guó)家之一（李正躍，2014；王秋萍等，2019；馬金雙等，2020）。

近年來(lái)，我國(guó)外來(lái)植物的調(diào)查和研究方面的工作取得了很大的發(fā)展，《中國(guó)入侵植物名錄》（1-5卷）（馬金雙，2013）、《中國(guó)外來(lái)入侵植物名錄》（馬金雙和李惠茹， 2018）、《中國(guó)外來(lái)入侵植物志》（馬金雙等， 2020）等著作相繼出版。雖然這些著作以入侵為題， 但實(shí)際上還包括尚處于歸化階段的物種。2019年出版的The Checklist of the Naturalized Plants in China系統(tǒng)總結(jié)了中國(guó)現(xiàn)有歸化植物的現(xiàn)狀，全書共記載了933種歸化植物，其中云南有分布的種類超過500種，占全國(guó)的一半以上（閆小玲等，2012；Yan et al.， 2019）。但是，外來(lái)植物的調(diào)查和研究工作遠(yuǎn)未完善，本底不清的問題依然存在，近年仍有大量的新入侵或歸化植物被持續(xù)發(fā)現(xiàn)和報(bào)道，如白花貓兒菊（Hypochaeris albiflora）、黃果龍葵 （Solanum diphyllum）、二十蕊商陸（Phytolacca icosandra）、北美黃亞麻（Linum medium）等（王秋萍等，2019；席輝輝等，2021；鄭子洪等，2021）。

莧科（Amaranthaceae）屬于被子植物門石竹目（Caryophyllales），是一個(gè)中等偏大的科（Mabberley， 2017）。該科范圍有廣義和狹義之分，廣義莧科還包含傳統(tǒng)意義上的藜科（Chenopodiaceae）植物。近年來(lái)，分子系統(tǒng)學(xué)研究已經(jīng)證實(shí)狹義莧科與藜科共同構(gòu)成單系（APG 2016; Yang et al.， 2018; Yao et al.， 2019）。但是由于傳統(tǒng)藜科里甜菜亞科（Betoideae）和多節(jié)草亞科（Polycnemoideae）的系統(tǒng)位置一直沒有得到較好的解決，藜科的分類地位仍然存在爭(zhēng)議，因此現(xiàn)在的學(xué)者普遍接受廣義的莧科概念，而將藜科與狹義莧科合并（APG 1998， 2003， 2009， 2016; Mabberley， 2017; 陳之端等，2020; Morales－Briones et al.， 2021; POWO， 2021）。莧科（廣義，后同）約有180屬2 050～2 500種，主要包括藜屬（Chenopodium L.）、莧屬 （Amaranthus L.）、濱藜屬（Atriplex L.）、菠菜屬（Spinacia L.）、青葙屬（Celosia L.）、牛膝屬（Achyranthes L.）、蓮子草屬（Alternanthera Forssk.）、千日紅屬 （Gomphrena L.）、千針莧屬 （Acroglochin Schrad.）等，廣泛分布于全世界的溫帶、熱帶及亞熱帶地區(qū)（Kadereit et al.， 2003）。我國(guó)約有莧科植物57屬233種，分布于全國(guó)各地，以西北干旱和半干旱地區(qū)最為豐富（陳之端等，2020）。莧科植物中有許多重要經(jīng)濟(jì)植物，但也有許多種類是具有危害性的入侵植物，如喜旱蓮子草［Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.］、刺花蓮子草（A. pungens Kunth）、刺莧（Amaranthus spinosus L.）、綠穗莧（A. hybridus L.）、反枝莧（A. retroflexus L.）等。

本課題組在開展云南省外來(lái)入侵植物的野外調(diào)查過程中，在昆明市滇池周邊發(fā)現(xiàn)了一種新的外來(lái)莧科植物，通過認(rèn)真查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料和仔細(xì)研究模式標(biāo)本照片后，最終確定該植物為麻葉藜屬（Chenopodiastrum S. Fuentes， Uotila & Borsch）的墻生藜［C. murale （L.） S. Fuentes， Uotila & Borsch］，是一種已經(jīng)在全世界許多地區(qū)廣泛擴(kuò)散的外來(lái)入侵植物，在國(guó)內(nèi)為首次發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)報(bào)道如下。

1 墻生藜的形態(tài)特征與地理分布

墻生藜 （新擬） （nettleleaf goosefoot） 圖版I

Chenopodiastrum murale （L.） S. Fuentes， Uotila & Borsch in Willdenowia 42（1）： 14 （2012）.

=Chenopodium murale L. in Sp. Pl. 1： 219 （1753）.

Lectotype ［Designated by Brenan in Milne－Redhead & Turrill， Fl. Trop. E Afr.， Chenopod.： 7（1954）］： ‘Habitat in Europae muris aggeribusque， Herb. Linn. No. 313/6 （LINN?。?

一年生草本，高15～100 cm。莖直立，常具紅色或紫色細(xì)棱，多分枝，無(wú)毛，上部的嫩枝密被白粉。單葉互生，呈三角形、菱形至卵形，長(zhǎng)4～8 cm，寬3～5 cm，葉片鮮綠色，先端急尖或漸尖，基部楔形至近圓形，邊緣具不規(guī)則銳鋸齒，上面通常無(wú)白粉，下面疏被白粉，嫩葉葉背面粉通常更密；葉柄長(zhǎng)1.0～2.5 cm，綠色或稍帶紫色?；ㄐ蛞干晚斏?，通常具分枝，無(wú)苞片，簇生的團(tuán)傘花序在分枝上排列成圓錐花序?；ū黄?，裂至基部，裂片卵形，黃綠色，先端急尖至鈍圓，背面具縱脊，被粉。雄蕊5，花藥伸出花被，柱頭2。果期花被片宿存，覆蓋于果實(shí)表面。果皮黑色，貼生于種子表面。種子橫生，呈雙凸鏡狀，黑色，表面具細(xì)密皺紋?；ü?—9月。

憑證標(biāo)本：中國(guó)（China），云南（Yunnan），昆明（Kunming），呈貢區(qū)，滇池邊，海晏村，海拔1 840m，102°46′12.7″ E，24°48′44.4″ N，2021-06-30，王煥沖等CG12718（YUKU）。

地理分布：墻生藜原產(chǎn)于地中海地區(qū)，包括歐洲南部、北非和西亞等區(qū)域，現(xiàn)已經(jīng)入侵?jǐn)U散到歐洲、美洲、非洲和大洋洲的40多個(gè)國(guó)家（Bajwa et al.， 2019; CABI， 2021）。本研究發(fā)現(xiàn)于我國(guó)云南省昆明市呈貢區(qū)，為中國(guó)首次記錄。

生境：墻生藜適宜生長(zhǎng)于亞熱帶和熱帶區(qū)域，潮濕且含氮豐富的土壤非常有利于它的生長(zhǎng)（Bajwa et al.， 2019）。本研究發(fā)現(xiàn)的墻生藜生長(zhǎng)于海拔1 800～1 900 m間的村莊周邊、路旁和棄耕的荒地，在局部地帶已經(jīng)侵入農(nóng)田菜地。在調(diào)查點(diǎn)，墻生藜的主要伴生植物有雙莢決明（Cassia bicapsularis （L.） Roxb.）、少花龍葵 （Solanum americanum Mill.）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）、土荊芥（Dysphania ambrosioides （L.） Mosyakin & Clemants）、鬼針草（Bidens pilosa L.）、紫莖澤蘭［Ageratina adenophora （Spreng.） R.M.King & H.Robinson］、曼陀羅（Datura stramonium L.）、牛膝菊（Galinsoga parviflora Cav.）、凹頭莧（Amaranthus blitum Linnaeus）等農(nóng)田雜草或外來(lái)入侵植物。在所調(diào)查的區(qū)域中，墻生藜與其伴生的入侵植物相比，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

傳入途徑：墻生藜在國(guó)內(nèi)沒有引種栽培的記錄，并且在國(guó)外也沒有被當(dāng)成花卉、藥材、或者糧食作物等栽培的報(bào)道，因此墻生藜被當(dāng)成經(jīng)濟(jì)植物有意引入國(guó)內(nèi)栽培的可能性較小。墻生藜的胞果和種子較小，極容易混在其他植物種子和植物材料中傳播帶入。發(fā)現(xiàn)墻生藜的區(qū)域位于昆明市呈貢區(qū)，沿滇池一帶是重要的花卉栽培和交易基地，國(guó)際貿(mào)易發(fā)達(dá)，有大量的國(guó)外花卉品種被引種栽培。因此可以推測(cè)，墻生藜很有可能是隨著國(guó)際貿(mào)易無(wú)意帶入，從而擴(kuò)散開來(lái)。

2 墻生藜的系統(tǒng)分類學(xué)

墻生藜最早由瑞典植物學(xué)家林奈（Carl von Linné）（1753）將其作為藜屬下的物種發(fā)表，種加詞“murale”含義為“生于墻上的”，因此本文將其中文名稱擬為墻生藜。隨著分子系統(tǒng)學(xué)研究不斷深入，近年來(lái)逐漸發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的藜屬并不是一個(gè)單系類群（Fuentes－Bazan et al. 2012）。Fuentes－Bazan等（2012）將傳統(tǒng)藜屬拆分為7個(gè)屬，除保留狹義藜屬（Chenopodium s.s.）外，新分立了麻葉藜屬（Chenopodiastrum S.Fuentes， Uotila & Borsch）、刺藜屬（Teloxys Moq.）、腺毛藜屬（Dysphania R.Br.）、球花藜屬（Blitum Scop.）、多子藜屬（Lipandra Moq.）和市藜屬（Oxybasis Kar. & Kir.）6個(gè)屬。其中，麻葉藜屬與藜屬（狹義）的區(qū)別主要是：麻葉藜屬植物莖和葉背的囊狀毛（粉）在干燥時(shí)時(shí)完全收縮，在成熟時(shí)脫落或稍有宿存，種子具明顯的細(xì)密皺紋，有時(shí)稍起皺或光滑；而后者幼莖和葉密被球形囊狀毛，在干燥時(shí)成為杯狀，宿存，種子光滑或有條紋和皺紋， 有時(shí)具細(xì)密皺紋 （Fuentes－Bazan et al.， 2012）。根據(jù)Fuentes－Bazan等（2012）研究，墻生藜從藜屬新組合到麻葉藜屬， 其新的拉丁學(xué)名為：Chenopodiastrum murale （L.） S. Fuentes， Uotila & Borsch。

現(xiàn)知麻葉藜屬全屬植物共有8種，其中我國(guó)自然分布有3種，分別是雜配藜［Chenopodiastrum hybridum （L.） S. Fuentes， Uotila & Borsch］、 阿富汗藜［C. badachschanicum （Tzvelev） S. Fuentes， Uotila & Borsch］（Sukhorukov et al.， 2019）和細(xì)穗藜［C. gracilispicum （H. W. Kung） Uotila］（Uotila， 2017）。墻生藜與我國(guó)廣布的雜配藜最為相似，但二者在形態(tài)上有明顯區(qū)別，前者莖上部分枝較多，葉片菱狀卵形至寬披針形，葉邊緣具不規(guī)則銳鋸齒，頂端急尖或圓鈍，葉基部楔形到圓形，而后者雜配藜的葉片寬卵形至卵狀，邊緣常3～5淺裂，頂端常漸尖至尾尖，葉基部為圓形、截形或略呈心形。單從外觀來(lái)看，墻生藜與藜屬的藜（Chenopodium album L.）也較為相似，不過根據(jù)墻生藜分枝少且短，葉為卵形或菱形，邊緣具不規(guī)則銳鋸齒等特征可將其區(qū)別開來(lái)。

葉片形態(tài)是麻葉藜屬植物的一個(gè)重要的鑒別特征，本種葉片邊緣具不規(guī)則的銳鋸齒，易與同屬植物相區(qū)別，與國(guó)產(chǎn)的另外3種麻葉藜屬植物可通過以下檢索表區(qū)分。

3 入侵危害與防治

墻生藜是一個(gè)已經(jīng)在全世界40多個(gè)國(guó)家擴(kuò)散的外來(lái)入侵物種，具有嚴(yán)重的入侵危害（CABI，2021）。該物種為一年生草本，生長(zhǎng)周期短，種子數(shù)目多，依靠風(fēng)力及重力傳播，可在不利條件下休眠且能在不同的土壤環(huán)境中萌發(fā)，因此具有較強(qiáng)的繁殖能力和種群擴(kuò)散能力。研究表明，墻生藜是一種喜氮植物，并能克服干旱脅迫，非常容易侵入農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)蔬菜、谷物、大豆等作物生產(chǎn)造成危害（Bajwa et al.， 2019; CABI， 2021）。此外，墻生藜自身還能釋放次生代謝物質(zhì)進(jìn)入土壤，使鄰近植物的種子萌發(fā)和生長(zhǎng)受阻，從而提高自身在自然生態(tài)系統(tǒng)中的競(jìng)爭(zhēng)能力（El－Khatib et al.， 2004; Batish et al.， 2007；Bajwa et al.， 2019）。根據(jù)國(guó)外學(xué)者的報(bào)道，對(duì)墻生藜的防治主要以物理和化學(xué)方法為主。Bajwa等（2019）研究指出，改變作物的耕作方式（如輪作或間作）可在一定程度上減少墻生藜在耕地中生長(zhǎng)的數(shù)量。在墻生藜開花和結(jié)果前的早期生長(zhǎng)階段，可以通過拔除或鏟除的物理手段來(lái)進(jìn)行有效的防治。此外，使用除草劑是防治墻生藜最有效的化學(xué)方法。有關(guān)該物種的生物防治方法還未有報(bào)道，有待進(jìn)一步研究（Bajwa et al.， 2019）。

4 討論與結(jié)論

外來(lái)生物入侵通常具有潛伏性和隱蔽性的特點(diǎn)，入侵的生態(tài)影響可能會(huì)隨著時(shí)間發(fā)生巨大的變化，也可能會(huì)在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間段“無(wú)害”的情況下才顯現(xiàn)出來(lái)，而這種潛伏與隱蔽的過程會(huì)使得對(duì)它們?cè)缙诎l(fā)現(xiàn)和防控預(yù)警非常困難（Jaric et al.， 2019）。墻生藜是一個(gè)具有較強(qiáng)入侵性的物種，我國(guó)國(guó)家檢驗(yàn)檢疫部門已經(jīng)注意到了墻生藜的入侵危害，并將其列入我國(guó)雙邊議定書規(guī)定的檢疫性有害生物名單。2018年9月17日國(guó)家市場(chǎng)監(jiān)督管理總局和中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì)還專門發(fā)布了《墻藜檢疫鑒定方法》（GB/T 36838—2018）的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)。然而，墻生藜還是成功越過我國(guó)海關(guān)和邊境檢驗(yàn)檢疫的屏障，在云南省中部的昆明市被發(fā)現(xiàn)。這充分說明入侵生物的防控，不僅要重視海關(guān)和邊境檢驗(yàn)檢疫工作，還需要特別重視全國(guó)范圍內(nèi)的入侵生物的本底調(diào)查，需要特別關(guān)注新的入侵植物，適時(shí)進(jìn)行早期的防控介入，把危害降到最低。

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（責(zé)任編輯 李 莉）