陸化杰， 陳子越， 陳新軍,2,3,4,5

(1. 上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2. 上海海洋大學，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306；3. 上海海洋大學，國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4. 上海海洋大學，大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306；5. 上海海洋大學，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，上海 201306)

近年來，全球頻發(fā)的氣候變化事件給人類生存環(huán)境帶來了巨大影響，產(chǎn)生了嚴峻的全球氣候變化問題，成為國內(nèi)外共同關(guān)注的焦點[1-2]。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖部于2009 年呼吁應當在氣候變化應對策略中加入漁業(yè)管理計劃[3]。海洋是儲存氣候系統(tǒng)中能量的主要載體，氣候變化事件的發(fā)生會導致海洋環(huán)境因子出現(xiàn)變動，從而間接影響海洋漁業(yè)資源的漁業(yè)生物學特性，許多生物則會根據(jù)不同的氣候變化事件呈現(xiàn)出不同的響應[2,4-5]。

頭足類是重要的漁業(yè)資源，資源豐富，開發(fā)潛力巨大[6]，是生態(tài)系統(tǒng)中扮演 “承上啟下” 角色的機會主義者，其生長速率快、生命周期短、生活史過程易受海洋環(huán)境因子變動的影響[3,7-8]。為能夠充分、有效地開發(fā)、利用和管理頭足類資源，分析氣候變化事件對頭足類漁業(yè)生物學產(chǎn)生的影響至關(guān)重要。本文將對氣候變化事件影響頭足類漁業(yè)生物學的研究現(xiàn)狀和焦點內(nèi)容進行歸納，并對影響其生物學特性的機制進行總結(jié)，同時提出后續(xù)展望，為今后研究氣候變化事件下的頭足類漁業(yè)生物學特性提供科學依據(jù)。

1 主要氣候變化事件

氣候變化事件是指持續(xù)幾十年或更長周期的氣候狀態(tài)變化，這種變化可以通過變化率或均值變化進行判斷[9]。其中，對漁業(yè)資源影響較大的氣候變化事件有厄爾尼諾-南方濤動(El Ni?o-Southern Oscillation, ENSO)[2,10]、拉尼娜(La-Ni?a)[2,10]、印度洋偶極子(Indian Ocean Dipole, IOD)[11]、大洋暖池/冷池(Warm Pool/Cool Pool)[2,10]、北大西洋濤動/北極濤動/南極濤動(North Atlantic Oscillation/Arctic Oscillation/Antarctic Oscillation, NAO/AO/AAO)[3-4,12-13]、太平洋年代際濤動/大西洋多年代際濤動(Pacific Decadal Oscillation, PDO/ Atlantic multidecadal oscillation, AMO)等[2]。

厄爾尼諾和拉尼娜現(xiàn)象是對漁業(yè)資源影響最大的氣候變化事件之一。近年來，厄爾尼諾事件出現(xiàn)頻率增加，通常表現(xiàn)為厄爾尼諾事件剛結(jié)束，隨 即 出 現(xiàn) 拉 尼 娜 事 件[2,4,14]。厄 爾 尼 諾 事 件 表現(xiàn) 為赤道太平洋中部和東部海域海表溫(sea surface temperature, SST)較正常年份偏高，拉尼娜事件則表現(xiàn)為赤道太平洋中、東部海域SST 較正常年份偏低[2,4,14]。厄爾尼諾事件與南方濤動事件聯(lián)系緊密，即厄爾尼諾事件發(fā)生時，赤道太平洋中、東部與印度洋海面存在的大尺度氣壓升降震蕩現(xiàn)象，二者呈此消彼長的反比關(guān)系，故稱為ENSO 事件，持續(xù)時間范圍約為3～7 年[2-3]。

太平洋年代際濤動(PDO)作為一種長周期長壽命(20～30 年1 次)的年代際氣候變化事件，反映了太平洋長期的海洋環(huán)境背景[15]，對太平洋沿岸國家和地區(qū)的降水、氣溫和氣候有著重要的影響[4]。PDO 的變化趨勢與厄爾尼諾事件相似，分為冷期(負相)和暖期(正相)，與ENSO 事件的關(guān)系十分密切。PDO 冷期(暖期)時，熱帶太平洋東部SST 偏低(偏高)，西北太平洋SST 偏高(偏低)[2]。厄爾尼諾事件多發(fā)生在PDO 暖期，拉尼娜事件多發(fā)生在PDO 冷期，在兩類氣候事件疊加的情況下，厄爾尼諾(拉尼娜)事件在PDO 暖(冷)期發(fā)生的頻率更高、強度更強[16](圖1)。

圖1 氣候變化事件對頭足類漁業(yè)生態(tài)學影響機制Fig. 1 Mechanisms of climate events influencing cephalopod fisheries ecology

2 氣候變化事件對頭足類個體大小和年齡生長的影響

全球多種氣候變化事件(氣候和海洋變暖、極端氣候事件、極地海冰減少等)往往會推動海洋生態(tài)環(huán)境的變化，影響海洋生物的生存條件[17]。頭足類動物生命周期短，生活史過程可塑性強，對海洋環(huán)境變化和氣候變化十分敏感，能夠迅速地對其做出響應[18-19]。

2.1 氣候變化事件對頭足類個體大小的影響

頭足類受氣候變化事件和海洋環(huán)境變化的影響在很大程度上取決于海洋環(huán)境溫度對其個體生長的影響，這也是決定其個體大小的關(guān)鍵因素[18,20-21]。海洋環(huán)境溫度促使頭足類自身新陳代謝速率產(chǎn)生變化，進而導致生長速率變化[18,22]。

研究表明，在較低溫度環(huán)境下孵化的蛸類生長速率較慢，胴長較大[21]；進入到高溫環(huán)境中生長發(fā)育后，其生長速率加快，性成熟后的胴長較小[21]，這可能是因為高溫環(huán)境中的低葉綠素(Chl.a)濃度所致，低水溫環(huán)境中的生長速率較慢。

氣候變化事件引發(fā)的海洋環(huán)境因子變化與大洋性柔魚類個體大小變化的關(guān)系較為密切。棲息海域溫度較低時，莖柔魚(Dosidicus gigas)的胴長顯著增大[23]。1997—1998 年厄爾尼諾事件發(fā)生后，加利福尼亞灣海域的莖柔魚胴長急劇減小，經(jīng)多個世代后直至2000 年才逐漸恢復正常體型[24-26]。2009—2010 年厄爾尼諾事件發(fā)生6 個月以后，加利福尼亞灣海域的莖柔魚胴長開始顯著減小，并維持該體型至2012 年[25,27]。2015 年春季厄爾尼諾事件發(fā)生后，該海域莖柔魚胴長再次驟減，胴體凈重較正常年份偏小，并維持小體型直至2018年[25,27-29]。拉尼娜事件發(fā)生時，東海太平洋褶柔魚(Todarodes pacificus)的胴長較正常年份偏小；厄爾尼諾事件發(fā)生時，太平洋褶柔魚的胴長較正常年份偏大[30]。PDO 暖期拉尼娜事件發(fā)生時，西北太平洋柔魚(Ommastrephes bartramii)的胴長較PDO 冷期拉尼娜年份偏大；PDO 冷期厄爾尼諾事件發(fā)生時，柔魚胴長較PDO 暖期厄爾尼諾年份偏大[31]。這表明PDO 冷期時，海洋環(huán)境因子對柔魚個體的生長起限制作用，胴長較小，而PDO 暖期時，海洋環(huán)境因子對柔魚生長起積極作用，胴體生長迅速，胴長較大[31]。拉尼娜年份致使南海中沙海域鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)的胴長較正常年份大，而厄爾尼諾年份胴長較正常年份小[32-34]；西沙海域鳶烏賊則為拉尼娜年份胴長較小，厄爾尼諾年份較大[35](表1)。

表1 不同溫度下頭足類胴體生長情況Tab. 1 Growth condition of body of cephalopods at different temperatures

槍烏賊類的個體大小變化與大洋性柔魚類頗為相似。海洋環(huán)境溫度較低時，得益于較高的生產(chǎn)力和充足的食物，萊氏擬烏賊[36]、夜光尾槍烏賊[37]和加州乳光槍烏賊[38]均具有較大體型。槍烏賊(Loligo vulgaris)冬春生群的主要生長期為溫度較高的夏秋季，夏秋生群主要的生長期為溫度較低的冬春季。季節(jié)性上升流的存在使該海域夏秋季的生產(chǎn)力高于冬春季，但經(jīng)歷了食物充沛的夏秋生長季的冬春生群個體依舊小于夏秋群[39-40]。

溫度和食物豐度決定了頭足類的個體生長和胴體大小[41-44]。在氣候事件影響的背景下，海水溫度較高的年份，意味著該海域的Chl.a濃度和初級生產(chǎn)力較低，餌料較為缺乏，生活在該海域的頭足類胴長相應較?。缓Ｋ疁囟容^低的年份，海域的Chl.a濃度和初級生產(chǎn)力較高，餌料較為充足，頭足類胴體生長情況較好[18,21,38,43]。不同種類頭足類的個體生長模式存在一定的差異，但是較高的海洋環(huán)境溫度致使頭足類胴體生長情況較差(低溫使胴體生長情況較好)這一規(guī)律基本不變，這也表明了頭足類在應對氣候變化和海洋環(huán)境變化中具備高度靈活的生活史策略[18]。

2.2 氣候變化事件對頭足類日齡與生長的影響

氣候變化事件導致的海洋環(huán)境溫度變化改變了頭足類的生長速率，其個體生長策略意味著自身能夠?qū)Νh(huán)境或生態(tài)系統(tǒng)變化做出快速反應[18]。

海洋環(huán)境溫度變化對頭足類硬組織外形生長和輪紋沉積存在顯著影響。海洋環(huán)境溫度較低時，會導致耳石生長率減緩，日齡輪紋間距變窄，出現(xiàn)較深的標記輪[45]。厄爾尼諾年份，西北印度洋海域鳶烏賊的耳石相對尺寸隨胴長增加而減小[46]。隨著海洋酸化現(xiàn)象日益嚴重，海水中pH 值的降低會影響皮氏槍烏賊(Doryteuthis pealeii)的耳石微結(jié)構(gòu)生長，并出現(xiàn)異常結(jié)構(gòu)[47]。同時，SST 較適宜的年份，海洋環(huán)境中的Chl.a濃度較高，柔魚的角質(zhì)顎、耳石均較低SST 年份偏大[48-49]。PDO冷期，柔魚角質(zhì)顎上顎大小隨胴體生長而增加；PDO 暖期，角質(zhì)顎下顎大小在PDO 冷期/暖期發(fā)生時均隨胴體生長顯著增加[50]。氣候變暖所引發(fā)的海洋酸化現(xiàn)象令海水中pH 值降低，也會導致烏賊的內(nèi)殼鈣化程度降低[51]。

通常在食物獲取不受限制的情況下，低溫環(huán)境中頭足類的生長率往往比高溫環(huán)境的種類低，生命周期較長；而高溫水域的頭足類生長率較高，生 命 周 期 較 短[18,36,43,52-54]。挪 威 沿 岸 褶 柔 魚(T.sagittatus)[55-56]和秘魯沿岸莖柔魚[23]群體的生長率較暖水域群體慢，平均日齡較暖水域群體大；菱鰭烏賊(Thysanoteuthis rhombus)[57]和安哥拉褶柔魚(T.angolensis)[58]在稍冷水域中有較慢的生長率；南半球的七星柔魚(Martialia hyadesi)[59]和阿根廷滑柔魚(Illex argentinus)[60]的春季孵化群體較冬季孵化群體的生長速率快。不同海域頭足類種群的生長策略隨水溫高低變動，這說明海洋溫度上升對頭足類生長率提升的影響較大。亞熱帶海域的萊氏擬烏賊生長速率較熱帶海域慢[36]，夜光尾槍烏賊[37]和槍烏賊[61]等在較冷海域均擁有較慢的胴體生長速率。溫度較低的海水促使萊氏擬烏賊[36]、夜光尾槍烏賊[37]、莖柔魚[23]、褶柔魚[55-56]、太平洋褶柔魚[62]和科氏滑柔魚(I.coindetii)[63]的性腺發(fā)育成熟延遲，生命周期也得到一定延長。生活在極地和深海海域的頭足類會限制其自身蛋白質(zhì)的合成，可能會導致其胚胎發(fā)育和生長過程發(fā)生延遲[64]。但也有研究表明，拉尼娜事件發(fā)生時，經(jīng)歷了較低溫度的加州乳光槍烏賊個體生長率較厄爾尼諾年間快，這可能是由于拉尼娜年間水溫較低，海域較高的生產(chǎn)力能夠提供充沛的食物所致[38]。夜光尾槍烏賊適宜棲息在亞熱帶和溫帶海域，進入熱帶海域后生長速率反而較亞熱帶和溫帶海域下降，但其總體生長速率的變化規(guī)律還是隨緯度增加而降低，生命周期得到延長。這種情況可能是由于頭足類的代謝速率被限制在一定的溫度范圍內(nèi)，棲息海域溫度過高可能會使代謝速率高于食物消化速率，胴體生長反而受到抑制[37,53-54]。常年生活在12 °C 海水中的球形深海多足蛸(Bathypolypus sponsalis)的日體重生長率(growth rate, GR)為2%[64-65]，7 °C 的 深 海 多 足 蛸(B.arcticus) GR 為0.4%[64]，0 °C 的沙氏近愛爾斗蛸(Pareledone charcoti) GR 為0.1%[64,66]，而 生 活 于 熱 帶 的 周 氏 蛸(Octopus joubini) GR 為5%[64]，遠遠大于冷水域蛸類(表2)。

表2 不同溫度下頭足類胴體生長率Tab. 2 Growth rate of body of cephalopods at different temperatures

Forsythe[22]通過模型預測認為，即使頭足類在孵化后前3 個月中所經(jīng)歷的海洋環(huán)境溫度變化存在很小的差異，也會對整個生活史后期的生長特性造成很大的影響。特定年份中，孵化時間較晚但同時經(jīng)歷較高環(huán)境溫度的幼體生長速率更快[22]。孵化于低溫且生產(chǎn)力較高海域的頭足類，隨著水溫的升高，胴體生長速率逐漸加快[21]。生活史早期階段經(jīng)歷一定時間范圍高溫環(huán)境可能會加快頭足類的胴體生長速率并達到更大體型[22,53,67]。但是，并不是較高的海洋環(huán)境溫度一定能促使頭足類的生長速率都得到加快，因為過高的溫度同樣會導致海洋環(huán)境中的生產(chǎn)力下降和胴體生長能力下降，從而降低其胴體生長速率[18,68]。這說明了在氣候事件發(fā)生的背景下，影響頭足類成熟階段的個體大小主要因素為氣候事件發(fā)生所帶來的海洋溫度變化，以及遺傳和食物供給等多因素的共同作用[64]。

3 氣候變化事件對頭足類繁殖特性的影響

氣候變化事件導致的海洋環(huán)境因子季節(jié)性變化對頭足類的繁殖情況變動存在著深遠的影響，其變化會導致頭足類生殖能量分配和生殖投入的時間和速率存在差異[54,69-71]。其中，環(huán)境中溫度和食物量等因子對頭足類不同生活史階段的繁殖力和性腺發(fā)育的影響較為明顯，可推動性腺提前或推遲成熟，影響成體交配活動，對頭足類的繁殖策略產(chǎn)生重大影響[22,72]。

3.1 氣候變化事件對頭足類性成熟度的影響

研究表明，挪威沿岸的褶柔魚群體較西非沿岸群體性成熟推遲[56]。同生活在溫帶水域的柔魚秋生群性成熟速率較冬生群快[73]。較高的SST 同樣會使得太平洋褶柔魚[62]和科氏滑柔魚[63]的生命周期縮短，性成熟體型變小，性成熟提前。1997—1998 年厄爾尼諾期間，莖柔魚的性成熟胴長較小，性成熟階段提前[63]。經(jīng)歷1999 年拉尼娜的低水溫以后，莖柔魚性成熟階段推遲；2009—2010 年厄爾尼諾期間，日齡為6 個月的莖柔魚以較小的胴長提前達到性成熟階段[25,74]。2015 厄爾尼諾年間，性腺發(fā)育成熟的莖柔魚仍為小個體表現(xiàn)型，直至2018 年才恢復成正常性成熟體型[27-28]。

較高的海水溫度同樣會導致夜光尾槍烏賊[37,54]、槍烏賊[75-76]、萊氏擬烏賊[77]和澳大利亞擬烏賊(Sepioteuthis australis)[78]的生命周期縮短，性成熟體型變小，性成熟提前。溫帶水域的夜光尾槍烏賊，秋季群體的性腺發(fā)育成熟階段的速率最快，冬季群體的性腺發(fā)育階段成熟最遲[37]。這說明氣候事件引發(fā)的海洋溫度逐漸升高，將會促使頭足類的性成熟提前，性成熟體型變小，世代更替速率加快[54](表3)。

表3 不同溫度下頭足類性成熟度Tab. 3 Sexual maturity of cephalopods at different temperatures

3.2 氣候變化事件對頭足類繁殖力的影響

水溫變化對頭足類的繁殖力變化存在顯著影響，氣候異常年份的頭足類個體較氣候正常年份存在差異，個體大小變化導致其繁殖力也存在顯著差異。飼養(yǎng)水溫為24 °C 時，參與產(chǎn)卵活動的雌性瑪雅蛸(O.maya)個體較多，當水溫升至31 °C時，僅13%的個體參與產(chǎn)卵活動，且懷卵量明顯減少[79]。厄爾尼諾年間莖柔魚的繁殖力顯著下降，冷水域大型莖柔魚的繁殖力是暖水域小型個體的8～9 倍[23,28,80]。通 常 認 為，低 水 溫 及 食 物 充 足 條件下頭足類具備更高的繁殖力，高水溫及食物匱乏時的繁殖力較低[25,81]，間接說明除溫度以外，食物豐富度對頭足類繁殖力的影響也不容小覷[25]。

3.3 氣候變化事件對頭足類生殖投入的影響

性腺發(fā)育指數(shù)(gonad-somatic index, GSI)結(jié)果表明，暖水域槍烏賊的相對生殖投入水平較冷水域的高[75]；溫暖月份孵化的雄性澳大利亞擬烏賊相對生殖投入水平較高[78]。一般情況下，暖水域頭足類的生殖投入水平較高，生殖系統(tǒng)的重量占體重的比例也更高，但暖水群個體較小且性腺重量更輕，胴體的大小限制了性腺組織的發(fā)育[36,54,69]。因此，即使暖水群體的相對生殖投入比冷水群多，但冷水群體的絕對生殖投入水平更高(即生殖系統(tǒng)的總重量)[36]。小個體頭足類的絕對生殖投入較少，需要的食物量也較少，在食物相對匱乏時能攝取數(shù)量更多、體型更小的食物維持生長和繁殖[43,82]。雄性頭足類的生殖投入水平比雌性小，有更多的精力快速響應海洋環(huán)境變化[38,82]。春夏季孵化的雌性澳大利亞擬烏賊的絕對生殖投入水平較秋冬季個體低[78]。春夏季的低絕對生殖投入水平使其排出的卵子體積小且數(shù)量多，而秋冬季雌性排出的卵子體積大但數(shù)量少[78]。這說明在全球變暖的背景下，隨著海水溫度的升高，頭足類動物的相對生殖投入將會增加，絕對生殖投入相對減少，低溫狀態(tài)下則相反[78]。

4 氣候變化事件對頭足類早期生活史特性的影響

4.1 氣候變化事件對頭足類卵期的影響

全球變暖的趨勢下，升高的海水溫度對頭足類的卵粒受精和卵黃發(fā)育均有負面影響[79]，卵內(nèi)的卵黃體積與孵化時的外界海水溫度呈負相關(guān)[83]，胚胎在較低溫度下?lián)碛懈嗦腰S[79,84]。海洋環(huán)境溫度能夠直接影響卵黃轉(zhuǎn)換和胚胎發(fā)育的持續(xù)時間，進而影響孵化個體的大小[54,85]，低溫下孵化的槍烏賊胚胎體重和胴長明顯較高溫下孵化的胚胎高8%和7%[85]。低水溫通常會導致胚胎在孵化前的發(fā)育時間更長，意味著能夠孵化出體型相對較大的仔魚，具備更好的游泳和捕獲獵物的能力[54,85]，提升了幼體的存活率[86-87]。升高的海水溫度加快了卵內(nèi)胚胎的代謝率，卵黃內(nèi)的營養(yǎng)也在發(fā)育過程中消耗得更快、更早，提早孵化的仔魚發(fā)育程度較差，存在較大的概率出現(xiàn)個體發(fā)育異常和畸形現(xiàn)象[88]。

4.2 氣候變化事件對頭足類幼體大小和生長的影響

頭足類幼體生長易受到氣候變化事件和海洋環(huán)境影響[38]，幼體大小和幼體生長速率與海洋環(huán)境溫度變化密切相關(guān)[22,84]。雖然較高的水溫會導致孵化個體較小，但對頭足類的新陳代謝和幼體生長速率也存在促進作用[89-90]。較晚孵化但歷經(jīng)一段較高環(huán)境溫度的幼體，其幼體胴體生長優(yōu)于較早孵化的個體[22]。厄爾尼諾年間，乳光槍烏賊幼體的個體較拉尼娜年間更大，且該氣候變化事件對幼體生長的影響主要集中在仔魚期后期[86,91]。水溫的升高將會縮短乳光槍烏賊(D.opalescens)[92-93]、槍烏賊[88]和巴塔哥尼亞槍烏賊(D.gahi)[94]的孵化期，仔魚生長速率加快；溫暖月份出生的槍烏賊[40]和巴塔哥尼亞槍烏賊[95]幼體生長速率較冬生群快，仔、稚魚的體型更大。生活史早期經(jīng)歷高水溫的巴塔哥尼亞槍烏賊，較冷水中的個體擁有更大的體型[67,93]。

胚胎的發(fā)育高度依賴海洋環(huán)境溫度，但發(fā)育過程中會存在適宜溫度的上限和下限[89]，過高或過低的水溫均不利于頭足類胚胎的發(fā)育[86]。水溫范圍為13～17 °C 時，槍烏賊胚胎成活率為92%～96%，水溫升至19 °C 時，成活率急劇下降至47%[96]。逐漸上升的海水溫度同樣使夜光尾槍烏賊的胚胎期縮短，孵化幼體的個體更小[54,97]。厄爾尼諾事件的發(fā)生使柔魚冬春生西部群體的孵化成活率下降[98]，水溫低于16 °C 時，柔魚胚胎器官發(fā)育出現(xiàn)異常，水溫為22～24 °C 時，胚胎發(fā)育恢復正常[99]。

秋生群柔魚的幼體比冬生群生長更快[70]，并且隨著厄爾尼諾導致的溫躍層加深，柔魚仔魚將會在尋找食物的過程中投入更多的能量[97]。棲息于較高水溫的阿根廷滑柔魚幼體，體型較低水溫中棲息的個體更大[60]。相比于冬生群的仔魚，出生于高水溫海域的夏生群仔魚通常更能夠適應氣候變暖[88]。但是，低溫月份意味著較高的生產(chǎn)力和豐富的食物，這時往往會有較多的成體同時繁殖，孵化出更多的幼體以匹配有利的環(huán)境條件[93]。通常情況下，頭足類胚胎生長速率隨海水溫度的升高而顯著增加[96]，卵內(nèi)胚胎在較高的溫度下發(fā)育速率較快，孵化出的仔魚體型也更小[18]。在未來全球變暖趨勢下，頭足類早期生活史特性最顯著的改變便是幼體提早孵化和體型偏小，出現(xiàn)畸形個體的概率增加[88,96]。

4.3 氣候變化事件對頭足類早期生活史的其他影響

全球變暖和海洋酸化加劇導致的高CO2濃度和低pH 環(huán)境使頭足類的胚胎期延長，生長發(fā)育變得遲緩[86,100]。CO2濃度升高的情況下，皮氏槍烏賊的胚胎孵化期延長，仔魚的耗氧率顯著降低[47]，胚胎發(fā)育出現(xiàn)了較高比例的異常和畸形現(xiàn)象[96]。13～14 °C 時，胚胎成活率為92%～94%；當溫度高于這個區(qū)間時，胚胎成活率明顯下降至71%[92]。與此同時，海水中較低的pH 值(高CO2濃度)也會使得幼體具有更高的耐高溫極限[96]。

氣候事件背景下，頭足類的幾個關(guān)鍵生活史階段均受到海洋環(huán)境溫度變化帶來的不同程度的影響[99-101]，溫度控制著胚胎發(fā)育期和成熟期的長短，對延長生命周期和早期生活史變化的影響較為明顯[64]。頭足類動物整個生活史中對環(huán)境變化最敏感的階段是仔魚期(paralarval stage)[102-103]，該階段死亡率較高[99,104]，個體生長和發(fā)育與海水溫度變動密切相關(guān)[99,105-106]。伴隨著日益加劇的全球海洋變暖，卵內(nèi)非生物壓力條件將會對頭足類胚胎的存活率和生長產(chǎn)生有害的影響[88]。全球海洋變暖還會增加頭足類仔魚的食物需求量，但高CO2濃度可能會導致生物體代謝率處于較低的水平，導致蛋白質(zhì)合成減少，進而影響個體生長[96]。

較低的海洋環(huán)境溫度通常意味著深層海水上升，營養(yǎng)和氧氣均較為充沛，初級生產(chǎn)力較高[92]。高營養(yǎng)水平和低溫會導致頭足類性成熟推遲，而低營養(yǎng)水平和高溫會導致性成熟提前[41,43]。因此，高水溫且食物匱乏條件下新孵化的仔魚存活時間十分有限，高代謝率也促使仔魚需要更多的食物，但在死亡之前能找到食物的所能分配的時間也更少[88]。相比之下，低水溫條件下孵化的仔魚捕食成功率較高，也更加容易獲取食物，能夠攝食的時間也更加充沛[92]。除溫度外，鹽度同樣也是影響頭足類仔魚成活率的重要影響因素之一[62]。頭足類動物在各生活史階段經(jīng)歷的海洋環(huán)境溫度和營養(yǎng)狀況決定了其生長和性成熟狀態(tài)，而這二者又控制著個體所能夠達到的最大體型，進而影響下一代的孵化個體[43]。

5 總結(jié)與展望

5.1 氣候變化事件對頭足類個體大小和年齡生長的影響

頭足類分布范圍廣，其生物學特性易受到氣候變化事件引發(fā)海洋環(huán)境因子變動的影響[3,7-8]。本文通過歸納和總結(jié)當前國內(nèi)外相關(guān)領域的研究成果，分析了作為當前熱點的氣候變化事件對頭足類漁業(yè)生物學特性可能帶來的影響。其中，氣候變化事件引發(fā)的海洋環(huán)境溫度變化是影響頭足類個體大小和年齡生長的關(guān)鍵因素[18,20-21]。一般情況下，較高的水溫意味著低初級生產(chǎn)力，餌料較匱乏，生活于其中的頭足類個體較小，生長速率較快，生命周期較短；較低水溫下則反之[18,36,43,52-53]。同時，頭足類的代謝速率被限制在一定溫度范圍之內(nèi)，持續(xù)過高的水溫并不會一直提高頭足類的胴體生長率，反而會出現(xiàn)代謝速率過高的現(xiàn)象，導致胴體生長情況欠佳[53-54]。綜上所述，不同氣候變化事件背景下，影響頭足類個體大小和年齡生長特性的重要因素是海洋環(huán)境溫度和棲息海域餌料豐度。

5.2 氣候變化事件對頭足類繁殖特性的影響

海洋環(huán)境因子的劇烈變化會影響頭足類性腺發(fā)育、繁殖力和生殖能量分配及投入，改變繁殖策略[22,54,69]。全球范圍內(nèi)，逐步升高的海水溫度將會促使頭足類的性腺發(fā)育加快，性成熟提前，性成熟體型變小，繁殖力下降，世代更替速率加快，水溫較低時則反之[36,54]。生殖投入方面，暖水條件下的頭足類群體生殖系統(tǒng)占體重的比例大于冷水域群體，其相對生殖投入較大；但是冷水條件中的頭足類個體較大，性腺的絕對重量大于暖水域群體，絕對生殖投入較大[36,54,69]。為應對氣候事件的發(fā)生，頭足類的繁殖策略根據(jù)海洋環(huán)境的變化作出響應，這也充分說明了解氣候變化事件背景下頭足類的繁殖特性變化是研究其漁業(yè)生態(tài)學特性和生活史的關(guān)鍵點之一，但是目前大多數(shù)相關(guān)的研究還停留在基礎生物學的表象，結(jié)合海洋環(huán)境因子深入探究影響程度的研究較少。

5.3 氣候變化事件對頭足類早期生活史特性的影響

頭足類的胚胎發(fā)育、孵化大小和幼體生長速率易受到海洋環(huán)境溫度變化的影響[22,38,85]，過低或過高的海水溫度均會影響胚胎發(fā)育和孵化的成功率[96,98-99]。當今全球變暖的趨勢下，頭足類胚胎孵化期出現(xiàn)逐漸縮短的現(xiàn)象，孵化的個體體型較小，幼體生長速率加快[96]。與此同時，較高的水溫使卵內(nèi)卵黃消耗速率加快，胚胎的成活率降低，出現(xiàn)畸形個體的概率增加[79,83-87]。全球海洋酸化的出現(xiàn)，加劇了胚胎發(fā)育速率變緩程度，影響了幼體生長發(fā)育[96]。除氣候變化事件改變海洋環(huán)境溫度以外，餌料豐度變化也是改變頭足類繁殖策略和早期生活史特性的主要影響因子[43,83,93,102-103]。

5.4 展望

氣候變化事件現(xiàn)已成為全球?qū)W界關(guān)注的焦點。頭足類動物作為海洋環(huán)境中舉足輕重的一環(huán)，同時也是人類重要的漁業(yè)資源，因此研究氣候變化事件對頭足類動物的影響逐漸被重視。通常情況下，氣候變化事件影響并不直接作用于頭足類動物本身，而是通過引起海洋環(huán)境變動來引發(fā)海洋初級生產(chǎn)力變動，進而影響頭足類的漁業(yè)生物學特性。與此同時，各方研究涉及的頭足類種類存在一定偏向性，研究對象多為常見經(jīng)濟種類；研究過程中往往也只考慮到海洋環(huán)境溫度的變化，并未涉及其他的環(huán)境因子，涉及氣候變化事件影響頭足類的生物學和生態(tài)學研究也較為稀缺。大洋性柔魚類和槍烏賊類由于特殊的棲息環(huán)境和生活習性，幼體的采集難度較大，當前主要通過采集漁獲物樣本進行研究，相比近海的蛸類和烏賊類不易開展人工飼養(yǎng)實驗。今后研究中應擴大采樣海域，改進采樣方式，結(jié)合浮游生物采樣，有針對性地對潛在或已知產(chǎn)卵場海域進行調(diào)查，盡可能地獲取早期生活史階段樣本，以充分了解早期生活史特性。同時，應注重對海洋環(huán)境數(shù)據(jù)的收集(大多為溫度這一環(huán)境因子，鹽度、季風、海水酸度、混合層深度等環(huán)境因子應用較少)，同時補充和結(jié)合多年間海洋環(huán)境數(shù)據(jù)，推動氣候變化事件影響頭足類動物的研究進展，從而指導頭足類漁業(yè)生產(chǎn)活動。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）