摘要：【目的】探究噴施外源褪黑素和海藻酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑抗氧化酶系統(tǒng)的影響，為高山杜鵑抗熱劑研究提供方向?！痉椒ā恳圆荒蜔岣呱蕉霹N品種薰衣草王子為試驗(yàn)材料，分別經(jīng)對(duì)照組（清水，CK）和濃度組（100、200、300μmol/L褪黑素與200、300、400 mg/L海藻酸）處理后進(jìn)行高溫脅迫（晝夜脅迫溫度40℃/28℃），研究外源褪黑素和海藻酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量的影響?！窘Y(jié)果】隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理高山杜鵑丙二醛（MDA）含量總體上呈增加趨勢(shì)；超氧化物歧化酶（SOD）活性總體上呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì)；過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)；谷胱甘肽還原酶（GSH）含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。同時(shí)，隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理質(zhì)膜H＋-ATPase活性緩慢下降，質(zhì)膜Ca2＋-ATPase活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。高溫脅迫96 h，與同期CK相比，6個(gè)濃度組MDA含量顯著低6.36%～33.68%（Plt;0.05，下同）、SOD活性顯著高21.68%～73.96%、POD活性顯著高12.92%～49.02%、CAT活性高1.25%～43.10%、GSH含量高7.70%～49.79%、質(zhì)膜H+-ATPase活性顯著高11.61%～53.00%、質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性顯著高9.36%～50.89%。相關(guān)分析結(jié)果表明，除CAT活性與SOD活性無(wú)顯著相關(guān)性外，其他各指標(biāo)間均呈極顯著相關(guān)（Plt;0.01）?！窘Y(jié)論】葉面噴施適宜濃度的外源褪黑素和海藻酸均能降低高溫脅迫下高山杜鵑的MDA含量，提高SOD、POD、CAT活性和GSH含量，同時(shí)增強(qiáng)質(zhì)膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性，緩解高溫脅迫對(duì)高山杜鵑生長(zhǎng)的不利影響。同期噴施外源褪黑素總體上各指標(biāo)優(yōu)于海藻酸，其中，以噴施100μmol/L褪黑素的綜合效果最佳，200 mg/L海藻酸也有較好的效果。

關(guān)鍵詞：高山杜鵑；高溫脅迫；褪黑素；海藻酸；抗氧化

中圖分類(lèi)號(hào)：S685.20文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）10-2875-11

Effects of melatonin and alginic acid on antioxidant enzyme sys?tem of Rhododendron lapponicum under high temperature stress

CHEN Rui，XIAN Xiao-lin*

（Horticulture Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Horticultural CropsBiology and Germplasm Enhancement in Southwest Regions，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Chengdu，Sichuan 610066，China）

Abstract：【Objective】The study aimed to explore the effects of spraying exogenous melatonin（MT）and alginic acid（AA）on the antioxidant enzyme system of Rhododendron lapponicum under high temperature stress，providing directionfor research on heat-resistant agents for R.lapponicum.【Method】Using the heat-sensitive R.lapponicum variety Prince Lavender as the experimental material，the plants were subjected to treatments of a control group（water，CK）and con-centration groups（MT at 100，200 and 300μmol/L and AA at 200，300 and 400 mg/L）.Following the treatments，hightemperature stress（day/night stress temperature was 40℃/28℃）was applied to study the effects of exogenous MT and AA on the antioxidant enzyme activity and antioxidant content of R.lapponicum under high temperature stress.【Result】Under high temperature stress，the content of malondialdehyde（MDA）of R.lapponicum in all treatments showed an overall increasing trend with the onset and duration of the stress.The activity of superoxide dismutase（SOD）initially in-creased，then decreased，and subsequently increased again.The activities of peroxidase（POD）and catalase（CAT）both exhibited a trend of first increasing and then decreasing，while the content of glutathione（GSH）also showed an initial in-crease followed by a decrease.Meanwhile，as high temperature stress began and continued，the activity of plasma mem-brane H+-ATPase in all treatments gradually decreased，whereas the activity of plasma membrane Ca2+-ATPase exhibited atrend of first increasing and then decreasing.After 96 h of high temperature stress，compared to the CK during the same period，the contents of MDA in the 6 concentration groups was significantly decreased by 6.36%-33.68%（Plt;0.05，thesame below），while SOD activity was significantly increased by 21.68%-73.96%，POD activity was significantly in-creased by 12.92%-49.02%，CAT activity increased by 1.25%-43.10%，GSH content increased by 7.70%-49.79%，the ac-tivity of plasma membrane H+-ATPase increased significantly by 11.61%-53.00%，and the activity of plasma membrane Ca2+-ATPase significantly increased by 9.36%-50.89%.The results of the correlation analysis indicated that，except for thelack of significant correlation between CAT activity and SOD activity，all other indicators showed extremely significant correlations（Plt;0.01）.【Conclusion】Spraying appropriate concentrations of exogenous MT and AA on the leaves can re-duce the MDA content of R.lapponicum under high temperature stress，increase the activities of SOD，POD，CAT andthe content of GSH，and simultaneously enhance the activities of plasma membranes H+-ATPase and Ca2+-ATPase，allevia-ting the adverse effects of high temperature stress on the growth of R.lapponicum.During the same period，the indexes of exogenous MT treatment are generally better than those of AA，with the best overall effect achieved by spraying 100μmol/L MT，while 200 mg/LAA also shows fine effect.

Key words：Rhododendronlapponicum；high temperature stress；melatonin；alginic acid；antioxidant

Foundation items：Sichuan Breeding Key Project（2021YFYZ0006）；Sichuan Financial Independent Innovation Spe-cial Project（2022ZZCX051）

0引言

【研究意義】近年來(lái)，隨著全球氣候變暖的不斷加劇，高溫脅迫對(duì)植物的影響也日益嚴(yán)峻，已成為關(guān)系到全球生態(tài)環(huán)境安全的世界性熱點(diǎn)問(wèn)題。持續(xù)高溫環(huán)境嚴(yán)重制約了觀賞植物的引種工作，且嚴(yán)重影響觀賞植物的正常生長(zhǎng)，影響其觀賞價(jià)值（許藍(lán)心和田如男，2019）。尤其對(duì)高山植物而言，高溫?zé)崦{迫可能會(huì)對(duì)其造成毀滅性打擊（梁雯等，2017）。我國(guó)是世界杜鵑花的起源和分布中心，其中高山杜鵑原生境大多在海拔1000m以上的高山地區(qū)，具有喜冷涼、濕潤(rùn)環(huán)境及耐熱性較差等遺傳特性，雖然觀賞價(jià)值極高，但其生長(zhǎng)繁育及園林應(yīng)用卻受到高溫?zé)岷Φ闹萍s（王凱紅等，2011；樊玉花等，2019；王浩琪等，2022）。因此，緩解高溫脅迫對(duì)高山杜鵑的傷害是亟待解決的問(wèn)題，探究緩解高山杜鵑脅迫的方法對(duì)其產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】高溫脅迫會(huì)引起植物生理和生化代謝紊亂及組織結(jié)構(gòu)被破壞，由于光合作用速率下降和無(wú)氧呼吸加劇，有毒物質(zhì)大量積累，加劇了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞受損和植株死亡（姬承東等，2007；Wahid et al.，2007；史勇等，2023），而部分植物能啟動(dòng)抗氧化系統(tǒng)應(yīng)急，以減輕活性氧的傷害，這可以理解為植物的耐熱性。近年來(lái)，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)褪黑素（Melatonin，MT）和海藻酸（Alginic acid，AA）等外源物質(zhì)在提高植物耐熱、抗旱等抗逆性方面效果顯著。褪黑素是一種廣泛存在于動(dòng)植物中的脂溶性化合物，其抗氧化活性是維生素E的2倍，被認(rèn)為是最有效的親脂性抗氧化劑之一（鄒京南等，2018），在植物抵御干旱脅迫、鹽脅迫、溫度和氧化脅迫等不良影響中具有重要作用，在植物對(duì)抗氧化脅迫時(shí)尤為突出（姜超強(qiáng)和祖朝龍，2015；周永海等，2020；李佳佳等，2023；張雪蓮等，2023）。研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素可減輕番茄在熱脅迫下體內(nèi)誘導(dǎo)的聚集蛋白的積累和泛素化，從而提高自身的耐熱性（Xu etal.，2016）。何曉龍等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，施加褪黑素能通過(guò)延緩葉綠素降解、清除活性氧、提高抗氧化酶活性、上調(diào)熱休克蛋白和自噬相關(guān)基因表達(dá)等途徑緩解高溫對(duì)平邑甜茶幼苗的傷害。王譯等（2022）研究結(jié)果表明，葉面噴施外源褪黑素能有效降低生菜膜透性，提高抗氧化系統(tǒng)活性，緩解高溫脅迫對(duì)生菜生長(zhǎng)的不利影響。海藻酸是一種從海藻中提取的寡糖素類(lèi)物質(zhì)，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和激活植物防御反應(yīng)等功能，是一種可生物降解、無(wú)污染、相對(duì)無(wú)毒、應(yīng)用前景廣闊的新型植物制劑（Khan et al.，2009）。其能刺激作物根系蓬勃發(fā)育，提高種苗存活率，同時(shí)能促進(jìn)開(kāi)花、提高坐果率等（丁桔，2020）。此外，海藻酸在提高植物抗性方面也發(fā)揮著重要作用，幫助植物抵抗生物和非生物脅迫（Van Oosten etal.，2017）。石永春等（2013）的研究結(jié)果表明，海藻酸不影響煙葉的正常生長(zhǎng)，并能啟動(dòng)煙草中的低溫防御系統(tǒng)，適于在低溫發(fā)生前噴施。楊錦等（2019）研究了海藻酸對(duì)菜心抗旱脅迫的影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)含外源海藻酸的海藻肥處理的菜心生物量增加、葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量提高，超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性提高。王浩琪等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，使用含海藻酸的組合抗熱劑（100 mg/L對(duì)氨基水楊酸+600 mg/L海藻酸+800 mg/L氯化鈣）能提高高山杜鵑的耐熱性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，雖然針對(duì)褪黑素和海藻酸緩解逆境脅迫對(duì)植物影響的研究較多，但參與高山杜鵑響應(yīng)高溫脅迫的研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以不耐熱高山杜鵑品種盆栽植株為材料，通過(guò)葉面預(yù)處理噴施不同濃度的褪黑素和海藻酸并結(jié)合人工模擬高溫環(huán)境，探討2種外源物質(zhì)調(diào)節(jié)高溫脅迫下高山杜鵑抗氧化酶系統(tǒng)的生理機(jī)制，以期為進(jìn)一步研究外源褪黑素和海藻酸緩解高溫脅迫對(duì)高山杜鵑造成的不利影響提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)為實(shí)際生產(chǎn)中高山杜鵑抗熱劑的研究提供方向。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試不耐熱日本高山杜鵑品種薰衣草王子盆栽植株來(lái)自四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院新都基地，株高40 cm左右。2022年7月15日選取長(zhǎng)勢(shì)一致的21株盆栽苗移栽到20 cm×30 cm的無(wú)紡布種植袋中，以杜鵑專(zhuān)用栽培基質(zhì)材料作為栽培基質(zhì)，放置于四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所大棚內(nèi)，內(nèi)遮陽(yáng)處理，緩苗1周后進(jìn)行試驗(yàn)處理，并記錄環(huán)境溫度至高溫脅迫前（表1），期間正常澆水管理。供試褪黑素和海藻酸購(gòu)自重慶博諾恒生物科技有限公司。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)前人對(duì)外源褪黑素和海藻酸在植物抗逆性方面的濃度處理（汪蓉，2014；曹穎等，2021；丁玉榮，2021；蔣倩等，2022；李賢等，2022），本研究設(shè)7個(gè)處理（表2），每處理3株。于每天8：00—9：00對(duì)其中濃度組植株葉片正反面分別均勻噴施外源物質(zhì)，以葉片全部滴水為宜，對(duì)照組（CK）噴施等量清水，連續(xù)噴施5 d（李賢等，2022），待藥效和植株生長(zhǎng)穩(wěn)定后將植株轉(zhuǎn)入人工氣候箱中進(jìn)行高溫脅迫（晝夜脅迫溫度：40℃/28℃，晝夜時(shí)長(zhǎng)：12 h/12 h，晝夜光照強(qiáng)度：10000 lx/0 lx），連續(xù)處理96 h，期間正常澆水管理。分別于處理0、24、48和96 h時(shí)隨機(jī)采摘適宜葉片用于指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

丙二醛（MDA）含量、SOD活性、POD活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、谷胱甘肽還原酶（GSH）含量、質(zhì)膜H+-ATPase活性和Ca2+-ATPase活性測(cè)定均采用重慶博諾恒生物科技有限公司提供的ELISA檢測(cè)試劑盒，按照測(cè)定說(shuō)明進(jìn)行操作。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）、最小顯著性差異法（LSD）檢驗(yàn)及相關(guān)分析（Bivariate），采用Excel 2003制作圖表。

2結(jié)果與分析

2.1褪黑素和海藻酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑MDA含量的影響

如圖1所示，高溫脅迫0～24 h時(shí)，除T6處理MDA含量高于CK外，各濃度組MDA含量均低于或顯著（Plt;0.05，下同）低于同時(shí)期CK。高溫脅迫48～96 h時(shí)，各濃度組MDA含量均低于或顯著低于同時(shí)期CK。同時(shí)期MDA含量均分別隨著2種外源物質(zhì)濃度的增加而增加，但整體而言，噴施外源褪黑素的濃度組較噴施外源海藻酸的濃度組MDA含量更低，其中T1處理在各時(shí)期的MDA含量均最低。縱觀5個(gè)時(shí)期，各處理MDA含量總體上隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)呈增加趨勢(shì)。高溫脅迫96h時(shí)，各處理MDA含量均達(dá)最大值，較高溫脅迫0h時(shí)CK、T1、T2、T3、T4、T5和T6處理分別增加31.77%、34.80%、48.85%、28.90%、25.22%、20.21%和13.08%，T2處理MDA含量增加最多，T6處理增加最少。高溫脅迫96 h時(shí)T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的MDA含量均顯著低于同時(shí)期CK，分別較CK低33.68%、20.19%、11.01%、25.05%、14.81%和6.36%。表明高溫脅迫前噴施不同濃度的褪黑素和海藻酸均能有效減少高山杜鵑葉片中MDA的積累，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，高溫對(duì)高山杜鵑細(xì)胞質(zhì)膜造成的損害也隨之加劇，噴施2種外源物質(zhì)只能緩解MDA的累積，但無(wú)法改變這一趨勢(shì)。

2.2褪黑素和海藻酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑活性氧清除系統(tǒng)的影響

2.2.1 SOD活性如圖2所示，高溫脅迫前后，同時(shí)期SOD活性均隨著外源褪黑素和海藻酸濃度的增加而下降，各時(shí)期噴施外源褪黑素濃度組的SOD活性較噴施外源海藻酸濃度組的高，同時(shí)期T1處理的SOD活性均最高。隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理組SOD活性總體上呈先上升后下降再上升的變化趨勢(shì)。高溫脅迫24h時(shí)，各處理組SOD活性均達(dá)最大值，除CK較高溫脅迫0 h時(shí)持平外，T1、T2、T3、T4、T5、T6處理的SOD活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別上升4.56%、2.85%、10.54%、15.72%、4.30%和15.75%，隨后整體呈波動(dòng)下降趨勢(shì)。高溫脅迫96 h時(shí)，CK和T1、T2、T3、T4、T5、T6處理SOD活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別下降36.91%、13.58%、23.18%、22.46%、11.26%、14.14%和17.80%，其中CK下降最多，T4和T1處理下降最少。高溫脅迫96 h時(shí)，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的SOD活性均顯著高于CK，分別較CK高73.96%、44.82%、25.33%、53.68%、40.90%和21.68%，其中T1處理SOD活性最高，其次是T4處理。

2.2.2 POD活性如圖3所示，高溫脅迫前后，同時(shí)期POD活性均隨著外源褪黑素和海藻酸濃度的增加而下降，各時(shí)期噴施外源褪黑素的濃度組總體上較噴施外源海藻酸的濃度組POD活性低，同時(shí)期T4處理POD活性均最高。隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理組POD活性總體呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。高溫脅迫48h時(shí)，各處理組POD活性達(dá)最大值，CK、T1、T2、T3、T4、T5、T6處理的POD活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別上升25.90%、14.05%、13.30%、20.60%、23.02%、28.09%和27.43%；此后，隨著高溫脅迫的持續(xù)，各處理POD活性均下降。高溫脅迫96 h時(shí)，各處理組POD活性均達(dá)最低值，CK和T1、T2、T3、T4、T5、T6處理POD活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別下降16.39%、15.10%、15.99%、13.51%、15.23%、12.67%和16.34%，其中CK和T6處理下降最多。高溫脅迫96 h時(shí)，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的POD活性均顯著高于CK，分別較CK高44.12%、32.31%、16.94%、49.02%、34.98%和12.92%，其中T1和T4處理活性最高，且二者間差異不顯著（Pgt;0.05，下同）。表明高溫脅迫前噴施不同濃度的褪黑素和海藻酸均能有效提高高山杜鵑葉片中POD活性，高溫脅迫48 h后，POD活性應(yīng)急達(dá)最高值，從而增強(qiáng)了高山杜鵑的抗熱性，但隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，高山杜鵑葉片中POD活性開(kāi)始下降，表現(xiàn)出植株對(duì)高溫的不耐受，但噴施外源褪黑素和海藻酸濃度組的POD活性始終高于或顯著高于CK。

2.2.3 CAT活性如圖4所示，高溫脅迫前后，同時(shí)期CAT活性均隨著外源褪黑素和海藻酸濃度的增加而下降，各時(shí)期噴施外源褪黑素濃度組的CAT活性總體上較噴施外源海藻酸濃度組的高，同時(shí)期T1處理CAT活性均為最高。隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理組CAT活性呈緩慢上升再下降的變化趨勢(shì)。高溫脅迫72h時(shí)，各處理組CAT活性達(dá)最大值，CK和T1、T2、T3、T4、T5、T6處理的CAT活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別高27.47%、17.36%、24.81%、27.86%、23.27%、23.43%和19.92%，隨后開(kāi)始下降。高溫脅迫96 h時(shí)，各處理組CAT活性除T2處理外均達(dá)最低值，CK和T1、T3、T4、T5、T6處理CAT活性分別較高溫脅迫0 h時(shí)下降5.65%、6.11%、5.43%、3.78%、3.38%和6.02%。高溫脅迫96 h時(shí)，除T6處理外的5個(gè)濃度組CAT活性均顯著高于CK，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的CAT活性分別較CK高43.10%、31.78%、12.98%、26.96%、14.23%和1.25%，其中T1處理CAT活性最高，T2和T4處理次之。

2.2.4 GSH含量如圖5所示，高溫脅迫前后，同時(shí)期GSH含量均隨著外源褪黑素和海藻酸濃度的增加而下降，各時(shí)期噴施外源褪黑素濃度組的GSH含量總體上較噴施外源海藻酸濃度組的高，同時(shí)期T1處理GSH含量均最高。隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理組GSH含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。高溫脅迫48 h時(shí)，各處理組GSH含量達(dá)最大值，CK和T1、T2、T3、T4、T5、T6處理的GSH含量較高溫脅迫0 h時(shí)分別上升5.89%、9.07%、5.59%、8.03%、10.14%、12.45%和2.33%，隨著高溫脅迫的持續(xù)，各處理組GSH含量均下降。高溫脅迫96 h時(shí)，各處理組GSH含量均降到最低值，CK和T1、T2、T3、T4、T5、T6處理GSH含量較高溫脅迫0h時(shí)分別下降16.89%、12.89%、13.22%、9.79%、15.71%、7.15%和18.36%。高溫脅迫96 h時(shí)，除T6處理外的5個(gè)濃度組GSH含量均顯著高于CK，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理GSH含量分別較CK高49.79%、40.14%、26.79%、30.49%、24.02%和7.70%，其中T1處理GSH含量最高，T2處理次之。

以上結(jié)果表明，相對(duì)于CK，高溫脅迫前噴施不同濃度的褪黑素和海藻酸總體上能有效提高高山杜鵑葉片中SOD、POD、CAT活性和GSH含量，且在高溫脅迫24～72 h內(nèi)抗氧化酶活性及抗氧化物質(zhì)含量被激發(fā)到最高值，從而增強(qiáng)了高山杜鵑的抗熱性，但隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，高山杜鵑葉片中SOD、POD和CAT活性下降、GSH含量減少，表現(xiàn)出植株對(duì)高溫的不耐受，但噴施外源褪黑素和海藻酸濃度組的抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量始終高于或顯著高于CK。此外，每個(gè)時(shí)期噴施外源褪黑素濃度組的抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量總體上較噴施外源海藻酸濃度組的高（POD活性除外），表明噴施外源褪黑素對(duì)于高山杜鵑的抗熱效果可能更好。

2.3褪黑素和海藻酸對(duì)高溫脅迫下高山杜鵑質(zhì)膜ATPase活性的影響

2.3.1質(zhì)膜H+-ATPase活性如圖6所示，高山杜鵑質(zhì)膜H+-ATPase活性在同一時(shí)期均隨外源褪黑素和海藻酸濃度的增加而下降，高溫脅迫0～72 h時(shí)，噴施外源褪黑素濃度組的質(zhì)膜H+-ATPase活性總體上較噴施外源海藻酸濃度組低，各時(shí)期T4處理的質(zhì)膜H+-ATPase活性均最高，其次是T1處理。隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理組質(zhì)膜H+-ATPase活性在前期無(wú)明顯變化，高溫脅迫72 h時(shí)除T6處理外其他處理的質(zhì)膜H+-ATPase活性開(kāi)始下降。高溫脅迫96 h時(shí)各處理質(zhì)膜H+-ATPase活性達(dá)最低值，CK和T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的質(zhì)膜H+-ATPase活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別下降16.62%、11.33%、2.54%、8.27%、14.35%、11.49%和13.49%。高溫脅迫96 h時(shí)，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的質(zhì)膜H+-ATPase活性均顯著高于CK，分別較CK高50.81%、42.70%、16.64%、53.00%、29.02%和11.61%，其中T1和T4處理的質(zhì)膜H+-ATPase活性最高，且二者間差異不顯著。

2.3.2質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性如圖7所示，高山杜鵑質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性在同一時(shí)期均隨外源褪黑素和海藻酸濃度的增加而下降，高溫脅迫0～24 h時(shí)，噴施外源褪黑素濃度組的質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性總體上較噴施外源海藻酸濃度組的高，高溫脅迫48～96 h時(shí)，褪黑素濃度組的質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性總體上較海藻酸濃度組的低，同時(shí)期T1和T4處理質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性均最高，且二者間差異不顯著。隨著高溫脅迫的開(kāi)始和持續(xù)，各處理組質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。高溫脅迫48 h時(shí)，各處理質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性達(dá)到最大值，CK和T1、T2、T3、T4、T5、T6處理的質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別高18.59%、15.54%、16.35%、26.70%、26.98%、24.87%和26.91%，隨后下降。高溫脅迫96h時(shí)，除T4處理外其他處理質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性均降到最低值，CK和T1、T2、T3、T5、T6處理的質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性較高溫脅迫0 h時(shí)分別下降11.29%、3.95%、9.42%、6.56%、4.28%和1.65%。高溫脅迫96 h時(shí)，T1、T2、T3、T4、T5和T6處理的質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性均顯著高于CK，分別較CK高50.33%、29.56%、9.36%、50.89%、31.81%和12.85%。

以上結(jié)果表明，高溫脅迫降低了高山杜鵑質(zhì)膜ATPase活性。高溫脅迫前噴施不同濃度的褪黑素和海藻酸均能有效提高高山杜鵑質(zhì)膜ATPase活性，且在高溫脅迫48h時(shí)達(dá)最高值，但隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，質(zhì)膜ATPase活性開(kāi)始下降，H+-ATPase活性較Ca2+-ATPase活性下降更明顯。可見(jiàn)，噴施外源褪黑素和海藻酸可保持高山杜鵑葉片質(zhì)膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase在高溫脅迫下一定時(shí)間范圍內(nèi)的穩(wěn)定性。

2.4各指標(biāo)間的相關(guān)分析結(jié)果

雖然高溫脅迫下高山杜鵑MDA含量、抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量以及質(zhì)膜ATPase活性的變化趨勢(shì)不完全一致，但大部分指標(biāo)之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性，其中，MDA含量與SOD活性、POD活性、CAT活性、GSH含量、H+-ATPase活性和Ca2+-ATPase活性均呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01，下同）；SOD活性與POD活性、GSH含量、H+-ATPase活性和Ca2+-ATPase活性呈極顯著正相關(guān)，與CAT活性無(wú)顯著相關(guān)性；POD活性、CAT活性、GSH含量、H+-ATPase活性和Ca2+-ATPase活性5個(gè)指標(biāo)間互為極顯著正相關(guān)（表3）。

3討論

隨著全球氣候不斷變暖，高溫也在不斷限制著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。有研究表明高溫脅迫會(huì)使植物的細(xì)胞膜通透性改變，電解質(zhì)外泄，從而引起活性氧大量積累，膜脂過(guò)氧化，MDA含量升高，最終導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷（Wahid et al.，2007；Choudhury etal.，2017）。有研究表明，高溫脅迫下高山杜鵑幼苗的MDA含量顯著增加，且MDA含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加（李小玲等，2019），本研究結(jié)果與之相同。同時(shí)，也有研究表明，高溫、干旱等非生物脅迫下噴施褪黑素或海藻酸能顯著降低植物體內(nèi)MDA的積累（楊錦等，2019；王譯等，2022）。本研究中，噴施6種濃度的褪黑素和海藻酸總體上能降低高山杜鵑植株體內(nèi)的MDA含量，但各處理MDA含量均隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而累積加劇，說(shuō)明噴施適宜種類(lèi)和濃度的外源物質(zhì)能有效清除高山杜鵑體內(nèi)多余的活性氧，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，在一定時(shí)間范圍內(nèi)緩解高溫對(duì)高山杜鵑造成的影響。

外源物質(zhì)在植物體內(nèi)最主要的功能是作為第一道防線(xiàn)抵御環(huán)境變化而造成的氧化脅迫（Wilder-muthetal.，2001；Tan et al.，2011）。外源物質(zhì)達(dá)到防御目的的方法主要是通過(guò)清除活性氧自由基，包括酶促和非酶促防御系統(tǒng)（Inzéand Van Montagu，1995）。其中，酶促防御系統(tǒng)主要由SOD、POD、CAT以及抗壞血酸—谷胱甘肽循環(huán)中的一些抗氧化酶構(gòu)成（王娟和李德全，2001）。為了維持體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡，防止活性氧累積帶來(lái)的傷害，植物在其進(jìn)化過(guò)程中建立了一套相應(yīng)的抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)（如SOD、POD和CAT等）來(lái)保護(hù)植物細(xì)胞膜和敏感分子免受活性氧的傷害（馬旭鳳，2010）。這些保護(hù)酶具有維持植物體內(nèi)活性氧代謝平衡，保護(hù)植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的功能（李為民等，2018）。本研究中，前期噴施不同濃度的褪黑素和海藻酸均能有效提高SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶的活性，降低高山杜鵑植株體內(nèi)活性氧含量，說(shuō)明褪黑素和海藻酸能在一定程度上抑制活性氧積累，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。但隨著脅迫天數(shù)的增加，酶活性表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，可能是高山杜鵑植株受到的高溫傷害加重，導(dǎo)致其清除活性氧的能力減弱，與王譯等（2022）的研究結(jié)果類(lèi)似。GSH是胞內(nèi)代謝過(guò)程和植物遭受氧化脅迫時(shí)產(chǎn)生的過(guò)氧化物的有效清除劑之一（馬玉華等，2008）。有研究表明，植物在受到逆境脅迫后噴施外源物質(zhì)可使GSH含量升高，這是激活了ASA-GSH循環(huán)有效運(yùn)轉(zhuǎn)，可能是通過(guò)鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶（GC）介導(dǎo)催化三磷酸鳥(niǎo)苷（GTP）轉(zhuǎn)化為鳥(niǎo)嘌呤核糖苷-3'（c GMP）（劉柿良等，2013）。本研究中高山杜鵑在噴施褪黑素和海藻酸后GSH含量也有類(lèi)似的變化。

質(zhì)膜的傳遞系統(tǒng)參與了機(jī)體反應(yīng)的調(diào)節(jié)過(guò)程，逆境條件下質(zhì)膜H+-ATPase活性的增減與植物細(xì)胞抗性的強(qiáng)弱有關(guān)，質(zhì)膜Ca2+-ATPase的功能是將細(xì)胞內(nèi)過(guò)多的Ca2+泵到胞外，使Ca2+水平維持在中毒濃度之下（余叔文和湯章城，1998）。有研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下熱敏感水稻品種質(zhì)膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性均降低（石慶華等，2006）。但外源物質(zhì)可誘導(dǎo)受逆境脅迫的植物提高質(zhì)膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性，加強(qiáng)離子跨膜運(yùn)輸和Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，避免細(xì)胞質(zhì)膜受損（劉楊等，2009；Cui et al.，2010；劉柿良等，2013）。本研究中，噴施褪黑素和海藻酸均提高了高山杜鵑質(zhì)膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性，但隨著外源物質(zhì)濃度增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性降低。

綜上可以推測(cè)，褪黑素和海藻酸提高高山杜鵑耐熱性的作用機(jī)制在于噴施適宜濃度的褪黑素和海藻酸能有效清除植株體內(nèi)多余的MDA和活性氧，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，同時(shí)能通過(guò)提高抗氧化相關(guān)酶活性和抗氧化物質(zhì)含量，進(jìn)一步降低植株體內(nèi)MDA和活性氧等的積累，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，最終提高高山杜鵑植株對(duì)高溫脅迫的耐受性。另有研究表明，褪黑素等外源物質(zhì)還通過(guò)上調(diào)抗氧化酶相關(guān)基因、熱脅迫蛋白相關(guān)基因和自噬相關(guān)基因的表達(dá)等提高植株對(duì)高溫脅迫的耐受性（何曉龍等，2022）。但對(duì)褪黑素和海藻酸在基因和蛋白層面的耐熱機(jī)制，以及同時(shí)噴施2種物質(zhì)是否存在協(xié)同作用還有待下一步研究。

4結(jié)論

葉面噴施適宜濃度的外源褪黑素和海藻酸均能降低各時(shí)期高溫脅迫下高山杜鵑的MDA含量，提高SOD、POD、CAT活性和GSH含量，同時(shí)增強(qiáng)質(zhì)膜H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性，緩解高溫脅迫對(duì)高山杜鵑生長(zhǎng)的不利影響。同期噴施外源褪黑素總體上各指標(biāo)優(yōu)于海藻酸，其中，以噴施100μmol/L褪黑素的綜合效果最佳，200 mg/L海藻酸也具有較好的效果。

參考文獻(xiàn)（References）：

曹穎，余赟，李曉林.2022.殼寡糖與海藻酸對(duì)番茄產(chǎn)量及品質(zhì)的增效研究［J］.北方園藝，（2）：27-32.［Cao Y，Yu Y，Li X L.2022.Study on synergism of chitooligosaccharides and alginic acidon tomato yield and quality［J］.Northern Horticulture，（2）：27-32.］doi：10.11937/bfyy.20212855.

丁桔.2020.海藻酸在番茄育苗中的應(yīng)用［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，61（1）：70-71.［Ding J.2020.The application of alginate in tomato seedling cultivation［J］.Journal of Zhejiang Agri-cultural Sciences，61（1）：70-71.］doi：10.16178/j.issn.0528-9017.20200125.

丁玉榮.2021.褪黑素緩解菊花幼苗高溫脅迫機(jī)制的初步研究［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué).［DingY R.2021.Study ofmechanism of alleviating the heat stress by exogenous melatonin on chrysanthemum seedlings［D］.Nanjing：Nan-jing Agricultural University.］doi：10.27244/d.cnki.gnjnu.2021.000442.

樊玉花，解瑋佳，彭綠春，王繼華，蔡艷飛，李世峰.2019.高山杜鵑品種的抗熱性評(píng)價(jià)［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，60（2）：251-254.［Fan Y H，Xie W J，Peng L C，Wang J H，Cai Y F，Li S F.2019.Evaluation of heat resistance of Rhododendron lapponicum varieties［J］.Journal of Zhejiang Agricultural Sciences，60（2）：251-254.］doi：10.16178/j.issn.0528-9017.20190225.

何曉龍，劉懷特，尚雨薇，張紀(jì)冉，徐繼忠，梁博文.2022.不同外源物質(zhì)對(duì)高溫脅迫下平邑甜茶幼苗的緩解效應(yīng)［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，45（5）：67-76.［He X L，Liu H T，Shang Y W，Zhang J R，Xu J Z，Liang B W.2022.Mitigation effects of different exogenous substances on Malus hupe-hensis seedlings under high temperature stress［J］.Journal of Hebei Agricultural University，45（5）：67-76.］doi：10.13320/j.cnki.jauh.2022.0079.

姬承東，張德罡，朱鈞，張澤銘，陳平.2007.高溫對(duì)匍匐翦股穎果嶺草坪草生理特性及再生性的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，23（1）：221-224.［Ji C D，Zhang D G，Zhu J，Zhang Z M，Chen P.2007.Effects of high temperature stress on some physiological characteristics and regeneration ability of Agrostis stolonifera green turegrass［J］.Chinese Agricul-tural Science Bulletin，23（1）：221-224.］doi：10.3969/j.issn.1000-6850.2007.01.051.

姜超強(qiáng)，祖朝龍.2015.褪黑素與植物抗逆性研究進(jìn)展［J］.生物技術(shù)通報(bào)，31（4）：47-55.［Jiang C Q，Zu C L.2015.Advances in melatonin and its roles in abiotic stress resis-tance in plants［J］.Biotechnology Bulletin，31（4）：47-55.］doi：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.013.

蔣倩，汪富軍，馬曉蘭，丘文山，林琦云.2022.外源褪黑素對(duì)干旱脅迫下苦水玫瑰生理特性的影響［J］.草原與草坪，42（4）：39-46.［Jiang Q，Wang F J，Ma X L，Qiu W S，Lin Q Y.2022.Effects of exogenous melatonin on physiologi-cal characteristics of Kushui rose under drought stress［J］.Grassland and Turf，42（4）：39-46.］doi：10.13817/j.cnki.cyycp.2022.04.006.

李佳佳，門(mén)海濤，高麗美.2023.褪黑素的生理功能及應(yīng)用研究進(jìn)展［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，51（8）：17-26.［Li J J，Men H T，Gao L M.2023.Research progress on physiological function and application of melatonin［J］.Jiangsu Agricul-tural Sciences，51（8）：17-26.］doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2023.08.003.

李為民，李倩，柏國(guó)清，陳昊，李思鋒.2018.鹽脅迫和水分脅迫對(duì)野生大豆種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.分子植物育種，16（1）：223-227.［Li W M，Li Q，Bai G Q，Chen H，Li S F.2018.Effects of salt stress and water stress on seed germination and seedling growth of Glycine soja［J］.Mole-cular Plant Breeding，16（1）：223-227.］doi：10.13271/j.mpb.016.000223.

李賢，楊蓮，吳鳳芝.2022.褪黑素對(duì)低溫脅迫下番茄多胺代謝及耐冷基因表達(dá)的影響［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，37（7）：855-868.［Li X，Yang L，Wu F Z.2022.Effects of melato-nin on tomato polyamine metabolism and cold tolerance gene expression under low temperature stress［J］.Fujian Journal of Agricultural Sciences，37（7）：855-868.］doi：10.19303/j.issn.1008-0384.2022.007.006.

李小玲，韓潔，侯瑤，華智銳.2019.干旱高溫互作下高山杜鵑幼苗生理生化變化研究［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，31（5）：17-22.［Li X L，Han J，Hou Y，Hua Z R.2019.Physiological and biochemical changes of Rhododendron lapponicumseedlings under drought and high temperature interaction［J］.ActaAgriculturae Jiangxi，31（5）：17-22.］doi：10.19386/j.cnki.jxnyxb.2019.05.04.

梁雯，趙冰，黃文梅.2017.熱鍛煉對(duì)高溫脅迫下2個(gè)杜鵑花品種耐熱性的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，45（9）：24-30.［Liang W，Zhao B，Huang W M.2017.Effects of heat acclimation on heat resistance of two Rhododendron culti-vars［J］.Journal of Northeast Forestry University，45（9）：24-30.］doi：10.13759/j.cnki.dlxb.2017.09.005.

劉柿良，楊容孑，潘遠(yuǎn)智，丁繼軍，何楊，王力.2013.外源NO對(duì)鎘脅迫下長(zhǎng)春花質(zhì)膜過(guò)氧化ATP酶活性及光合特性的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，32（12）：2360-2368.［Liu S L，Yang R J，Pan Y Z，Ding J J，He Y，Wang L.2013.Effects of exogenous nitric oxide on lipid peroxidation and ATPase activity in plasma membrane and photosynthetic characteristics of Catharanthus roseus under cadmium stress［J］.Journal of Agro-Environment Science，32（12）：2360-2368.］doi：10.11654/jaes.2013.12.008.

劉楊，康喜亮，楊麗娟，白志川.2009.水楊酸與高溫鍛煉對(duì)高溫脅迫下葡萄葉肉細(xì)胞質(zhì)膜ATPase活性的影響［J］.北方園藝，（3）：26-29.［Liu Y，Kang X L，Yang L J，Bai Z C.2009.Effect of heat acclimation and SA pretreatmenton the plasmolemma ATPase activity in mesophyll cell of grape plants under high temperature stress［J］.Northern Horticulture，（3）：26-29.］doi：10.11937/bfyy.200903008.

馬旭鳳.2010.水分虧缺對(duì)玉米生理指標(biāo)、形態(tài)特性及解剖結(jié)構(gòu)的影響［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué).［Ma X F.2010.Effects of water deficit on maize physiology morphology，and anatomical structure［D］.Yangling：Northwest Aamp;F Uni-versity.］

馬玉華，馬鋒旺，馬小衛(wèi)，李明軍，王永紅，韓明玉，束懷瑞.2008.干旱脅迫對(duì)蘋(píng)果葉片抗壞血酸含量及其代謝相關(guān)酶活性的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），36（3）：150-154.［Ma Y H，Ma F W，Ma X W，Li M J，Wang Y H，Han M Y，Shu H R.2008.Effects of drought stress on ascorbic acid contents and activities of related metabolic enzymes in apple leaves［J］.Journal of North-west Aamp;F University（Natural Science Edition），36（3）：150-154.］doi：10.13207/j.cnki.jnwafu.2008.03.022.

石慶華，李木英，許錦彪，譚雪明.2006.高溫脅迫對(duì)早稻根系質(zhì)膜ATPase活性及NH4+吸收的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，32（7）：1044-1048.［Shi Q H，Li M Y，Xu J B，Tan X M.2006.Effects of high temperature stress on ATPase activityof plasma membrane and NH4+absorption rate in roots of early rice［J］.ActaAgronomica Sinica，32（7）：1044-1048.］doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2006.07.015.

石永春，楊永銀，范鄧鵬，劉衛(wèi)群.2013.葉面噴施海藻酸和KH2P04對(duì)緩解煙草低溫脅迫的生理分析［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，47（6）：667-670.［Shi Y C，Yang YY，F(xiàn)an D P，Liu W Q.2013.Physiological analysis of the effects ofspraying alginic acid and KH2P04 on cold tolerance intobacco［J］.Journal of Henan Agricultural University，47（6）：667-670.］doi：10.16445/j.cnki.1000-2340.2013.06.017.

史勇，鄭蘭杰，王晨，鄭旭，韋勝利.2023.植物耐高溫機(jī)制的研究進(jìn)展［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，57（5）：713-725.［Shi Y，Zheng L J，Wang C，Zheng X，Wei S L.2023.Research progress on mechanisms of high temperature tolerance in plants［J］.Journal of Henan Agricultural University，57（5）：713-725.］doi：10.16445/j.cnki.1000-2340.20230810.001.

王浩琪，秦坤蓉，祝浩翔，王婉琳，王海洋.2022.高山杜鵑低山引種適應(yīng)性及外源抗熱劑對(duì)高溫脅迫的影響［J］.西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），44（4）：36-44.［Wang H Q，Qin K R，Zhu H X，Wang W L，Wang H Y.2022.Effect of exogenous heat-resistant agent on heat resistance of rhodo-dendron under high temperature stress［J］.Journal of South-west University（Natural Science Edition），44（4）：36-44.］doi：10.13718/j.cnki.xdzk.2022.04.005.

王娟，李德全.2001.逆境條件下植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累與活性氧代謝［J］.植物學(xué)通報(bào)，36（4）：459-465.［Wang J，Li D Q.2001.The accumulation of plant osmoti-cum and activated oxygen metabolism under stress［J］.Chi-nese Bulletin of Botany，36（4）：459-465.］doi：10.3969/j.issn.1674-3466.2001.04.010.

王凱紅，劉向平，張樂(lè)華，凌家慧，李立.2011.5種杜鵑幼苗對(duì)高溫脅迫的生理生化響應(yīng)及耐熱性綜合評(píng)價(jià)［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，20（3）：29-35.［Wang K H，Liu X P，Zhang L H，Ling J H，Li L.2011.Physiological-biochemical response of five species in Rhododendron L.to high tem-perature stress and comprehensive evaluation of their heat tolerance［J］.Journal of Plant Resources and Environment，20（3）：29-35.］doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2011.03.005.

汪蓉.2014.抗熱劑對(duì)馬纓杜鵑抗熱性的影響研究［D］.廣州：仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院.［Wang R.2014.Studies on the effects of heat-resistant agent in improving the heat tole-rance of Rhododendron delavayi［D］.Guangzhou：Zhong-kai University of Agriculture and Engineering.］

王譯，韓瑩琰，郝敬虹，劉超杰，范雙喜.2022.褪黑素對(duì)高溫脅迫下生菜抗氧化酶系統(tǒng)的影響［J］.北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，37（2）：45-49.［Wang Y，Han YY，Hao J H，Liu C J，F(xiàn)an S X.2022.Effects of melatonin on antioxidant enzyme of le-ttuce under high temperature stress［J］.Journal of Biejing University of Agriculture，37（2）：45-49.］doi：10.13473/j.cnki.issn.1002-3186.2022.0209.

許藍(lán)心，田如男.2019.觀賞植物耐熱性研究進(jìn)展［J］.亞熱帶植物科學(xué)，48（1）：96-102.［Xu L X，Tian R N.2019.Advances in research on ornamental plant heat tolerance［J］.Subtropical Plant Science，48（1）：96-102.］doi：10.3969/j.issn.1009-7791.2019.01.019.

楊錦，尹媛紅，沈宏.2019.海藻功能物質(zhì)對(duì)菜心抗旱脅迫的影響［J］.磷肥與復(fù)肥，34（3）：34-42.［Yang J，Yin Y H，Shen H.2019.Effect of seaweed functional substances on drought resistance of flowering cabbage［J］.Phosphateamp;Compound Fertilizer，34（3）：34-42.］doi：10.3969/j.issn.1007-6220.2019.03.015.

余叔文，湯章城.1998.植物生理與分子生物學(xué)［M］.第2版.北京：科學(xué)出版社.［Yu S W，Tang Z C.1998.Plant phy-siology and molecular biology［M］.The 2nd Edition.Beijing：Science Press.］

張雪蓮，羅德旭，楊紅，刁衛(wèi)平，王瑋瑋，孫玉東，白甜，劉璐，尹蓮.2023.外源褪黑素和硒對(duì)高溫脅迫下辣椒生理特性和抗氧化系統(tǒng)的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，39（8）：1729-1738.［Zhang X L，Luo D X，Yang H，Diao W P，Wang W W，Sun Y D，Bai T，Liu L，Yin L.2023.Effects of exo-genous melatonin and selenium on physiological proper-ties and antioxidant systems of chilies under high tempera-ture stress［J］.Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，39（8）：1729-1738.］doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.08.013.

周永海，楊麗萍，馬榮雪，董亞萍，張顯，馬建祥，李好，魏春華，楊建強(qiáng)，張勇.2020.外源褪黑素對(duì)高溫脅迫下甜瓜幼苗抗氧化特性及其相關(guān)基因表達(dá)的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，29（5）：745-751.［Zhou Y H，Yang L P，Ma R X，Dong Y P，Zhang X，Ma J X，Li H，Wei C H，Yang J Q，Zhang Y.2020.Effects of exogenous melatonin on antioxi-dant properties and related gene expression in melon seed-lings under high temperature stress［J］.Acta AgriculturaeBoreali-occidentalis Sinica，29（5）：745-751.］doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2020.05.011.

鄒京南，金喜軍，王孟雪，張明聰，任春元，于奇，胡國(guó)華，張玉先.2018.外源褪黑素對(duì)干旱脅迫條件下大豆苗期光合及生理的影響［J］.大豆科學(xué)，37（6）：896-905.［Zou J N，Jin X J，Wang M X，Zhang M C，Ren C Y，Yu Q，Hu G H，Zhang Y X.2018.Effects of exogenous melatonin on pho-tosynthesis and physiology of soybean seedlings under drought stress［J］.Soybean Science，37（6）：896-905.］doi：10.11861/j.issn.1000-9841.2018.06.0896.

Choudhury F K，Rivero R M，Blumwald E，Mittler R.2017.Reactive oxygen species，abiotic stress and stress combina-tion［J］.Plant Journal，90（5）：856-867.doi：10.1111/tpj.13299.

Cui X M，Zhang Y K，Wu X B，Liu C S.2010.The investiga-tion of the alleviated effect of copper toxicity by exoge-nous nitric oxide in tomato plants［J］.Plant，Soil and Envi-ronment，56（6）：274-281.doi：10.1007/s 11104-009-9988-y.InzéD，Van Montagu M.1995.Oxidative stress in plants［J］.

Current Opinion in Biotechnology，6（2）：153-158.doi：10.1016/0958-1669（95）80024-7.

Khan W，Rayirath U P，Subramanian S，Jithesh M N，Rayorath P，Hodges D M，Critchley AT，Craigie J S，Norrie J，Prithi-viraj B.2009.Seaweed extracts as biostimulants of plant growth and development［J］.Journal of Plant Growth Re-gulation，28（4）：386-399.doi：10.1007/s00344-009-9103-x.

Tan D X，Hardeland R，Manchester L C，Korkmaz A，Ma S，Rosales-Corral，Reiter R J.2011.Functional roles of mela-tonin in plants，and perspectives in nutritional and agricul-tural science［J］.Journal of Experimental Botany，63（2）：577-597.doi：10.1093/jxb/err256.

Van Oosten M J，Pepe O，De Pascale S，Silletti S，Maggio A.2017.The role of biostimulants and bioeffectors as allevia-tors of abiotic stress in crop plants［J］.Chemical and Bio-logical Technologies in Agriculture，4（1）：1-12.doi：10.1186/s40538-017-0089-5.

Wahid A，Gelani S，Ashraf M，F(xiàn)oolad M R.2007.Heat tole-rance in plants：An overview［J］.Environmental and Ex-perimental Botany，61（3）：199-223.doi：10.1016/j.envexp-bot.2007.05.011.

Wildermuth M C，Dewdney J，Wu G，Ausubel F M.2001.Iso-chorismate synthase is required to synthesize salicylic acid for plant defence［J］.Nature，414（6863）：562-565.doi：10.1038/35107108.

Xu W，Cai S Y，Zhang Y，Wang Y，Ahammed G J，Xia X J，Shi K，Zhou Y H，Yu J Q，Reiter R J，Zhou J.2016.Melatonin enhances thermotolerance by promoting cellular protein protection in tomato plants［J］.Journal of Pineal Research，61（4）：457-469.doi：10.1111/jpi.12359.

（責(zé)任編輯麻小燕）