摘要" 為探究外源褪黑素（MT）對鎘（Cd）脅迫下小麥幼苗生長的影響，本試驗(yàn)以渦麥99品種小麥為研究對象，采用室內(nèi)溫箱水培的方法，首先對其進(jìn)行100 μmol/L濃度的Cd脅迫，然后葉面噴施不同濃度（0、10、100和1 000 μmol/L）的MT，測定處理后小麥的株高、鮮重、干重、葉綠素、SOD活性、POD活性以及MDA含量。結(jié)果顯示，在Cd脅迫下，與空白對照相比，噴施不同濃度MT后，小麥的株高、鮮重、干重和葉綠素含量及POD和SOD活性提高，小麥MDA含量降低。綜上，在Cd脅迫下，噴施MT可促進(jìn)小麥的生長，增強(qiáng)幼苗的抗逆性，其中噴施100 μmol/L的MT對小麥的株高、鮮重、干重、葉綠素含量及SOD活性的促進(jìn)效果較佳，1 000 μmol/L的MT對提高POD活性和降低MDA含量效果較好。

關(guān)鍵詞" 小麥；鎘脅迫；褪黑素；幼苗生長

中圖分類號" S512.1+1"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼" A"""""" 文章編號" 1007-7731（2024）22-0001-06

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.22.001

作者簡介 代帆（2001—），女，河南新縣人，從事作物逆境生理研究。

通信作者 程琴（1982—），女，湖北黃岡人，博士，副教授，從事植物分子遺傳研究。

收稿日期 2024-09-14

Effects of exogenous melatonin on the growth of wheat seedlings under cadmium stress

DAI Fan""" HUANG Qingqing" ""WANG Can""" LI Yuxiao""" CHENG Qin

（Xinyang College of Agriculture and Forestry， Xinyang 464000， China）

Abstract" To explore the effect of exogenous melatonin （MT） on the growth of wheat seedlings under cadmium （Cd）stress， this experiment took wheat of Womai 99"as the research object， and adopted the method of indoor temperature tank hydroponics to stress wheat with 100 μmol/L concentration of Cd. Leaf surface was sprayed with different concentrations of MT （0， 10， 100"and 1 000 μmol/L）， and the plant height， fresh weight， dry weight， chlorophyll， SOD activity， POD activity and MDA content of wheat were measured respectivly. The results showed that under Cd stress， the plant height， fresh weight， dry weight， chlorophyll content， POD and SOD activities of wheat were increased， and the MDA content of wheat was decreased after different concentrations of MT were sprayed compared with blank control. In conclusion， under Cd stress， MT spraying could promote wheat growth and enhance the stress resistance of wheat seedlings， and 100 μmol/L MT had better effects on plant height， fresh weight， dry weight， chlorophyll content and SOD activity， and 1 000 μmol/L MT had better effects on increasing POD activity and decreasing MDA content.

Keywords" wheat; cadmium stress; melatonin; seedling grow

小麥作為重要糧食作物之一，因其豐富的營養(yǎng)價(jià)值、高質(zhì)的產(chǎn)量和出色的口感，被廣大消費(fèi)者喜愛?？捎糜谥谱髅鏃l、饅頭和餃子等主食，也可用于制作各種特色小吃，如餅干、涼皮和面筋等，其經(jīng)過發(fā)酵后，還可制成白酒、啤酒以及其他燃料，廢棄的酒糟也可用來喂魚，促進(jìn)漁業(yè)發(fā)展，增加漁民收入。因此，確保小麥的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和穩(wěn)定生產(chǎn)，對于推動(dòng)相關(guān)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[1]。土壤中重金屬的積累，可能影響作物的正常生長。因此，降低重金屬污染土壤對作物的毒害作用是當(dāng)前的研究熱點(diǎn)之一。

在農(nóng)田重金屬污染中，鎘（Cd）污染較為突出[2-3]。部分污染來自化學(xué)藥劑施用，城鎮(zhèn)廢水和垃圾處理，以及礦區(qū)開采等[4-5]。在小麥生長發(fā)育過程中，Cd作為一種微量元素，具有較強(qiáng)的親水性，易被小麥根系吸收并積累。聶夢杰[6]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Cd的含量超出適宜范圍時(shí)，會(huì)對小麥的生長產(chǎn)生不同程度的抑制作用，引發(fā)小麥葉綠素含量下降等生理代謝紊亂現(xiàn)象。隨著Cd濃度的上升，小麥產(chǎn)量和品質(zhì)受到影響，可能會(huì)導(dǎo)致小麥死亡。Cd脅迫除了對小麥生長有抑制作用外，相關(guān)學(xué)者對Cd對其他植物的生長影響展開研究。如張涵等[7]采用水培法，探究不同濃度Cd脅迫對洋蔥根系生長的影響，結(jié)果表明，Cd濃度越高對洋蔥根系生長的抑制作用越強(qiáng)，與李陽等[8]探究不同濃度Cd脅迫對南瓜、黃瓜和油菜幼苗的生理性狀的影響結(jié)果相似。解決重金屬污染相關(guān)研究，已經(jīng)成為環(huán)境生態(tài)學(xué)和其他領(lǐng)域的一個(gè)重要內(nèi)容。

褪黑素（Melatonin，MT）也稱松果體色素，首次發(fā)現(xiàn)于牛的松果中[9]。MT在動(dòng)物研究領(lǐng)域中備受關(guān)注，其不僅能夠改善睡眠，還具有延緩衰老等作用，被認(rèn)為是一種新型的植物激素[10]。李波等[10]研究植物體中的MT發(fā)現(xiàn)，其作為植物生長調(diào)控物質(zhì)，存在于植物的各個(gè)部位，在多種植物生理代謝過程中發(fā)揮重要作用，如促進(jìn)種子萌發(fā)、延緩葉片衰老及增強(qiáng)植物逆境脅迫的耐受性等。隨著對MT各個(gè)方面研究的深入，發(fā)現(xiàn)其能夠提高小麥對細(xì)菌感染的抵抗，促進(jìn)種子根系的生長，以及麥苗株高增長[11]。MT的外源性應(yīng)用可以通過調(diào)節(jié)內(nèi)源性MT的生物合成和抗氧化酶的活性來提高植物耐受性，如左月桃[12]研究發(fā)現(xiàn)，施加MT可以明顯提高鹽堿脅迫條件下小黑麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢，增加幼苗植物體積和干物質(zhì)量，提高根系可溶性蛋白和可溶性糖含量，增強(qiáng)超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）和過氧化氫酶活性，降低膜脂的過氧化程度和維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，有效緩解鹽脅迫對植物的影響。

目前，關(guān)于MT對重金屬脅迫下植物種子萌發(fā)和幼苗生長發(fā)育方面的影響研究較多，而關(guān)于Cd脅迫下MT對小麥幼苗生長的影響研究較少。基于此，本次試驗(yàn)以小麥品種渦麥99作為試驗(yàn)材料，采用水培法，研究不同濃度MT對Cd脅迫下小麥幼苗生長的影響，測定其株高、鮮重、干重、葉綠素含量、SOD活性、POD活性以及丙二醛（Malondialdehyde， MDA）含量，探究Cd脅迫下較適宜的MT噴施濃度，為相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小麥品種渦麥99作為本次試驗(yàn)材料。試驗(yàn)于2023年11月—2024年3月在信陽農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院2A304實(shí)驗(yàn)室完成。

1.2 試驗(yàn)試劑

5%次氯酸鈉、褪黑素（MT）、蒸餾水、氯化鎘（CdCl2，分析純）、霍格蘭氏營養(yǎng)液、磷酸緩沖液（0.2"mol/L）、磷酸緩沖液（0.05"mol/L）、甲硫氨酸溶液、EDTA-2 Na溶液、核黃素溶液、氮藍(lán)四唑溶液、氯化鈣、二氧化硅、三氯乙酸、酶液、硫代巴比妥酸（TBA）、PBS（pH 6.0）、PBS（pH 7.8）、愈創(chuàng)木酚、過氧化氫、PBS和濃硫酸，以上試劑均為分析純，購自國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.3 試驗(yàn)器材

發(fā)芽盒、移液槍、人工氣候箱、漂浮板、鑷子、剪刀、PCR板、濾紙、尺子、離心機(jī)、水浴鍋、稱量紙、制冰機(jī)、比色皿、試管、容量瓶、鋁盒、分光光度儀、移液管、烘箱、試管架、葉綠素含量測定儀、燒杯、高壓蒸汽滅菌鍋、分析天平和廢液桶等。

1.4 試驗(yàn)方法

利用水培方法，試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。CK為100 μmol/L Cd脅迫條件下，葉面噴施蒸餾水；T1為100 μmol/L Cd脅迫條件下，葉面噴施10 μmol/L MT溶液；T2為100 μmol/L Cd脅迫條件下，葉面噴施100 μmol/L MT溶液；T3為100 μmol/L Cd脅迫條件下，葉面噴施1 000 μmol/L MT溶液。

首先選取籽粒飽滿、大小一致的小麥種子作為試驗(yàn)材料，然后用5%次氯酸鈉溶液浸種20"min，用無菌蒸餾水沖洗數(shù)次，直至種子表面沒有殘留的次氯酸鈉溶液。將清洗后的種子用30"℃左右溫水浸泡，然后放入25"℃烘箱中浸種1"d。取出種子，將其均勻擺放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿上，將培養(yǎng)皿置于25"℃的烘箱中進(jìn)行催芽，待種子露白后，把種子放入裝有PCR板的發(fā)芽盒中。在發(fā)芽盒中加入蒸餾水，使PCR板在發(fā)芽盒中漂浮為宜，并把發(fā)芽盒移到晝夜時(shí)長為12"h/12"h，光照強(qiáng)度4 500 lx，空氣相對濕度70%的人工培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。前期用蒸餾水，7"d后用1/2的營養(yǎng)液培養(yǎng)7"d，然后用正常濃度的營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，營養(yǎng)液需2"d換一次。待幼苗長到兩葉一心后，對幼苗進(jìn)行100 μmol/L Cd脅迫處理，同時(shí)葉面噴施不同濃度的外源MT，培養(yǎng)7"d后取樣并測定相關(guān)指標(biāo)。

1.5 測定指標(biāo)和方法

對幼苗進(jìn)行脅迫和外源MT處理7"d后，測定其株高、鮮重、干重、葉綠素含量、SOD、POD活性以及MDA含量，并做好數(shù)據(jù)記錄。葉綠素采用葉綠素檢測儀SPAD-502進(jìn)行測量，SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化學(xué)還原法[13]進(jìn)行測定，POD含量采用愈創(chuàng)木酚法[14]進(jìn)行測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）氧化法[13]進(jìn)行測定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2019軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行歸納整理并作圖，運(yùn)用SPSS軟件進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥幼苗生長指標(biāo)

2.1.1 株高 由表1可知，小麥幼苗在100 μmol/L Cd脅迫下，葉面噴施不同濃度的的MT，CK的株高最矮（20.32"cm），與CK相比，T1、T2和T3株高分別增加2.92、3.5和1.04"cm；與T3相比，T1、T2株高分別增加1.88、2.46"cm。T1、T2和T3的株高與CK組間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），T1、T2的株高與T3組間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），T1與T2組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。綜上，小麥幼苗株高隨MT濃度增加呈先升高后下降的趨勢，其中葉面噴施100 μmol/L的MT對Cd脅迫下小麥株高的促進(jìn)作用最好。

2.1.2 鮮重 由表1可知，小麥幼苗在100 μmol/L Cd脅迫下，葉面噴施不同濃度的的MT，與CK相比，T1、T2和T3鮮重分別增加0.34、0.54和0.07"g。T1、T2鮮重與CK組間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），T3鮮重與CK組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05），T1、T2鮮重明顯高于T3（Plt;0.05），T2鮮重最高（2.78"g）。綜上，鮮重隨MT濃度的增加呈先增后減的趨勢，其中MT的濃度為100 μmol/L時(shí)，對Cd脅迫下小麥幼苗鮮重促進(jìn)效果最好。

2.1.3 干重 由表1可知，小麥幼苗在100 μmol/L Cd脅迫下，葉面噴施不同濃度的的MT，CK的干重最低（0.23"g）；與CK相比，T1、T2和T3干重分別增加0.05、0.04和0.01"g。T2、T3干重與CK組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05），T1干重與CK組間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。綜上，低濃度的MT更有利于促進(jìn)Cd脅迫下小麥幼苗的干重增加，濃度越高，對Cd脅迫下幼苗干重的影響越不明顯，其中葉面噴施10 μmol/L的MT對Cd脅迫下小麥幼苗干重的促進(jìn)效果最佳。

2.1.4 葉綠素含量 由表1可知，小麥幼苗在100 μmol/L Cd脅迫下，葉面噴施不同濃度MT，CK的葉綠素含量最低（24.08）；與CK相比，T1、T2和T3的葉綠素含量分別增加0.36、1.88和0.52。T2、T3葉綠素含量與CK組間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），T1與CK組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。綜上，在100 μmol/L的Cd脅迫下，小麥葉綠素含量隨著MT濃度的增加呈先增后減的趨勢，高于10 μmol/L的MT處理，對Cd脅迫下小麥幼苗葉綠素含量的影響開始明顯，其中，葉面噴施100 μmol/L的MT對Cd脅迫下小麥葉綠素含量的促進(jìn)效果最好。

2.2 小麥幼苗SOD活性

Cd脅迫下噴施不同濃度的MT對小麥幼苗SOD活性的影響詳見圖1。由圖1可知，在100 μmol/L的Cd脅迫下，隨著MT濃度的遞增，小麥SOD活性呈先升后降的趨勢。與CK相比，T1、T2小麥幼苗SOD活性分別上升了36.07、82.28 U/g FW，而T3小麥幼苗SOD活性下降了25.85 U/g FW。T2與T3組間小麥幼苗SOD活性差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），CK、T1和T2組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。綜上，在Cd脅迫下，一定濃度的MT能提高小麥幼苗SOD的活性，其中葉面噴施100 μmol/L的MT對Cd脅迫下小麥幼苗SOD活性提升效果最好。

圖中不同小寫字母表示組間差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05）。

2.3 小麥幼苗POD活性

Cd脅迫下噴施不同濃度的MT對小麥幼苗POD活性的影響詳見圖2。由圖2可知，在100 μmol/L的Cd脅迫下，葉面噴施不同濃度MT，CK組小麥幼苗POD的活性最低（11 542.66 U/min·g FW），與CK相比，T1、T2和T3小麥幼苗POD的活性分別上升了1872、3 900.66和4671.99 U/min·g FW，組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。綜上，在100 μmol/L的Cd脅迫下，小麥幼苗的POD活性隨MT濃度的增加呈上升趨勢；MT的濃度越大，對Cd脅迫下小麥幼苗POD的活性提升效果越好。

2.4 小麥幼苗MDA含量

Cd脅迫下噴施不同濃度的MT對小麥幼苗MDA含量的影響詳見圖3。由圖3可知，小麥幼苗的MDA含量隨MT濃度的增加呈先增加后減少的趨勢。在100 μmol/L的Cd脅迫下，CK組小麥幼苗MDA的活性4.73"nmol/g FW。與CK相比，T1小麥幼苗MDA含量增加了0.73"nmol/g FW；T2小麥幼苗的MDA含量比CK低0.38"nmol/g FW，比T1低1.11"nmol/g FW；T3小麥幼苗的MDA含量比CK降低了1.00"nmol/g FW，比T1降低了1.73"nmol/g FW，比T2降低了0.61"nmol/g FW。CK、T1、T2和T3組間差異均存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Plt;0.05），添加MT對小麥幼苗MDA含量影響較大。綜上，噴施低濃度的MT提高了Cd脅迫下小麥幼苗的MDA含量，隨著濃度的增加，MT提高了Cd脅迫下小麥幼苗的MDA含量，其中，MT濃度為1 000 μmol/L時(shí)，降低效果最好。

3 結(jié)論與討論

土壤作為不可缺少的資源，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)核心地位，是農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵要素之一。過量的Cd積累在植物體，可能會(huì)擾亂細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，降低酶的活性、影響電子傳遞，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致植物的生長發(fā)育受抑制，從而使其生長能力下降，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)使植物死亡[15-19]。高汝勇[20]研究發(fā)現(xiàn)，超過一定濃度的Cd脅迫對小麥生長發(fā)育有明顯的抑制作用，幼苗階段，當(dāng)Cd濃度達(dá)到40"mg/L時(shí)，對小麥幼苗株高的影響具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，Cd濃度越大，對小麥幼苗抑制作用越大；低濃度的Cd也會(huì)對小麥幼苗鮮重產(chǎn)生抑制作用，并且隨濃度的升高，抑制作用也加大。本次試驗(yàn)探究的是Cd脅迫下，小麥葉面噴施不同濃度的MT對小麥生長的影響，發(fā)現(xiàn)在100 μmol/L的Cd脅迫下，葉面噴施一定濃度的MT可有效促進(jìn)植株生長及干物質(zhì)積累，提高POD、SOD活性，進(jìn)而提高其抗逆性，這與張珂等[21]的研究基本一致。

在正常土壤環(huán)境中，金屬濃度保持在適宜范圍內(nèi)時(shí)，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生和清除一般維持在穩(wěn)定狀態(tài)。然而，當(dāng)植物在受到重金屬脅迫時(shí)，植物體內(nèi)自由基產(chǎn)生加快，使植物遭受損傷，為了改變這種逆境帶來的損傷，植物體會(huì)激活一些保護(hù)機(jī)制。如馮文靜[22]和唐萍[23]研究發(fā)現(xiàn)，上調(diào)抗氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)，可以加速抗氧化酶對活性氧的清除。李冬等[24]研究表明，豌豆幼苗在Cd脅迫下SOD活性明顯下降，在添加一定濃度的MT后，幼苗SOD活性明顯上升。馬鑫穎等[25]在外源MT對Cd脅迫下棉花種子萌發(fā)、抗氧化酶活性滲透調(diào)節(jié)的研究中發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下，種子萌發(fā)過程中SOD活性明顯降低，添加MT增強(qiáng)了正常條件下以及Cd脅迫下棉花種子SOD活性。本次試驗(yàn)中，小麥幼苗在受到100 μmol/L的Cd脅迫時(shí)，葉面噴施100 μmol/L的MT明顯提高了小麥幼苗SOD活性，可能是MT通過清除自由基，提高作物體內(nèi)抗氧化酶的活性，降低活性氧的積累，從而增強(qiáng)其對重金屬的脅迫的適應(yīng)能力，這與劉仕翔等[26]關(guān)于MT對水稻幼芽鎳脅迫的緩解作用研究結(jié)果相似。

當(dāng)植物體內(nèi)金屬含量超標(biāo)時(shí)，為緩解逆境脅迫帶來的損傷，抗氧化系統(tǒng)中除了產(chǎn)生SOD，還會(huì)產(chǎn)生POD。POD作為植物逆境條件下酶促防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一，在細(xì)胞壁中起到催化反應(yīng)作用，參與活性氧的代謝過程，促進(jìn)過氧化氫的生成和分解，削弱活性氧對膜脂的攻擊[27-28]；還可通過調(diào)控吲哚乙酸，間接影響植物生長，從而增強(qiáng)其抗逆性[29]。本次試驗(yàn)結(jié)果表明，小麥幼苗在受到Cd脅迫后，隨著MT濃度的增加，POD的活性呈整體上升趨勢，這說明葉面噴施MT可以提高小麥幼苗對Cd的耐受性。

植物在遭受重金屬脅迫后，體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，導(dǎo)致膜變性和膜脂過氧化，產(chǎn)生的MDA可以衡量植物氧化損傷程度，數(shù)值越大表示植物體遭受的損傷越嚴(yán)重[30]。本次試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗中MDA含量隨MT濃度的增加呈先增后減的趨勢，其中在1 000 μmol/L MT的條件下，小麥幼苗中MDA含量下降最明顯，說明高濃度的MT對Cd脅迫下的小麥幼苗MDA降低效果較好。這與Ou等[30]和He等[31]的研究結(jié)果相似，在Cd脅迫下，添加MT可以使幼苗中的MDA和H2O2含量明顯減少，MT通過清除H2O2和MDA以及維持膜的穩(wěn)定性來提高幼苗對Cd脅迫的耐受性。

綜上，本研究對小麥進(jìn)行100 μmol/L濃度的Cd脅迫，葉面噴施不同濃度（0、10、100和1 000 μmol/L）的MT，測定小麥的株高、鮮重、干重、葉綠素含量、POD、SOD活性以及MDA含量。發(fā)現(xiàn)在100 μmol/L的Cd脅迫下，葉面噴施100 μmol/L濃度的MT，對幼苗的株高、干重、葉綠素含量以及SOD活性的綜合促進(jìn)效果最佳；葉面噴施1 000 μmol/L濃度的MT，對提高小麥幼苗POD活性和降低MDA含量效果較好。表明一定濃度的MT可以明顯提高小麥幼苗對Cd脅迫的抗性，改善小麥產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)，增加干物質(zhì)積累，提高植物的逆境抵抗能力。結(jié)果進(jìn)一步證明了MT對Cd脅迫下小麥的有益作用，為促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供參考。

參考文獻(xiàn)

[1] 蔣赟，王秀東. 我國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀問題及對策淺析[J]. 南方農(nóng)業(yè)，2020，14（31）：31-34，46.

[2] 朱雅琪，巫靜，余震，等. 我國農(nóng)田土壤重金屬污染現(xiàn)狀及治理研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2024（5）：115-118，125.

[3] 魏宏楊. 土壤調(diào)理劑對大蒜生長及鎘吸收的影響[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023.

[4] 華嵐英，夏夜，鄒本東，等. 土壤重金屬的污染來源、隱患與修復(fù)技術(shù)[J]. 環(huán)境生態(tài)學(xué)，2024，6（2）：90-94.

[5] 楊勝才，藍(lán)唯源. 不同改良處理對重金屬復(fù)合污染蔥生長的影響初探[J]. 吉林農(nóng)業(yè)，2011（6）：88-89.

[6] 聶夢杰. 鎘對小麥幼苗生長發(fā)育的影響及關(guān)鍵基因表達(dá)分析[D]. 新鄉(xiāng)：河南科技學(xué)院，2022.

[7] 張涵，張爾珂，周貴寅，等. 重金屬鉛鎘對洋蔥根系生長的影響[J]. 包裝學(xué)報(bào)，2022，14（3）：38-45.

[8] 李陽，韓濤，常藝紅，等. 南瓜、黃瓜和油菜幼苗對鎘脅迫的響應(yīng)[J]. 中國瓜菜，2020，33（7）：28-33.

[9] 張融雪，孫玥，蘇京平，等. 植物褪黑素研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)進(jìn)展，2021，11（3）：297-303.

[10] 李波，郝瑞婷，孫晶. 植物褪黑素研究進(jìn)展及未來展望[J]. 運(yùn)城學(xué)院學(xué)報(bào)，2021，39（6）：1-12.

[11] 楊思葭，趙雨晴，陳濤，等. 植物褪黑素生物合成研究進(jìn)展[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2021，39（2）：211-220.

[12] 左月桃. 褪黑素調(diào)控鹽堿脅迫下小黑麥種子萌發(fā)和根系生長的生理機(jī)制[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

[13] 張萍. 鹽脅迫下外源褪黑素對小麥幼苗生長的影響[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2023.

[14] 王迎迎. 褪黑素提高小麥銅耐受性的生理和分子機(jī)制[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023.

[15] 萬常. 外源褪黑素對芥菜鎘毒害的緩解效應(yīng)研究[D]. 長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2022.

[16] 董君能. 小麥季不同鎘污染程度農(nóng)田原位修復(fù)技術(shù)研究[D]. 揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2022.

[17] 張大眾. 不同鎘耐受性小麥對鎘脅迫的響應(yīng)和耐受分子機(jī)制研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2022.

[18] ARIF N，SHARMA N C，YADAV V，et al. Understanding heavy metal stress in a rice crop：toxicity，tolerance mechanisms，and amelioration strategies[J]. Journal of plant biology，2019，62（4）：239-253.

[19] 熊敏先，吳迪，許向?qū)帲? 土壤重金屬鎘對高等植物的毒性效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2021，16（6）：133-149.

[20] 高汝勇. 鎘脅迫對小麥種子發(fā)芽的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)村科技，2020（11）：66-67.

[21] 張珂，李依，厲萌萌，等. 外源褪黑素對鎘脅迫下小麥幼苗生長生理特征及鎘含量的影響[J]. 輕工學(xué)報(bào)，2022，37（4）：111-117.

[22] 馮文靜. 24-表油菜素內(nèi)酯對小麥生長及鎘吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的影響[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

[23] 唐萍. 自由基及植物的抗氧化酶系統(tǒng)[J]. 連云港教育學(xué)院學(xué)報(bào)，2000，17（2）：96-97.

[24] 李冬，王艷芳，王悅?cè)A，等. 外源褪黑素對鎘脅迫下豌豆種子萌發(fā)、幼苗抗性生理及鎘含量的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，33（11）：2271-2279.

[25] 馬鑫穎，宋晨，孟妍君，等. 外源褪黑素對鎘脅迫下棉花種子萌發(fā)、抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2023，35（4）：313-324.

[26] 劉仕翔，黃益宗，羅澤嬌，等. 褪黑素對水稻幼芽鎳脅迫的緩解作用[J]. 環(huán)境科學(xué)，2017，38（4）：1675-1682.

[27] 張斌. 抗氧化途徑下大豆GmbHLH130轉(zhuǎn)錄因子增強(qiáng)植物耐旱性研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2024， 33（9）：1746-1756.

[28] 史文灝，張立新，高品一，等. 植物抗氧化活性成分研究進(jìn)展[J]. 廣州化工，2024，52（10）：7-10.

[29] 康欣. 外源褪黑素誘導(dǎo)黃瓜幼苗鎘脅迫耐受性的研究[D]. 蘭州：西北師范大學(xué)，2023.

[30] OU C，CHENG W H，WANG Z L，et al. Exogenous melatonin enhances Cd stress tolerance in Platycladus orientalis seedlings by improving mineral nutrient uptake and oxidative stress[J]. Ecotoxicology and environmental safety，2023，252：114619.

[31] HE J L，ZHUANG X L，ZHOU J T，et al. Exogenous melatonin alleviates cadmium uptake and toxicity in apple rootstocks[J]. Tree physiology，2020，40（6）：746-761.

（責(zé)任編輯：胡立萍）