杜　瑩

在自然界中，每一個(gè)生物種群都屬于某一層次，種群生態(tài)學(xué)研究的是處于同一層次或者不同層次種群之間相互關(guān)系及其與周圍環(huán)境的關(guān)系。生物數(shù)學(xué)是一門年輕的邊緣學(xué)科，近幾十年來發(fā)展尤為迅速，而種群生態(tài)學(xué)作為生物數(shù)學(xué)中最為基礎(chǔ)的分支，相對(duì)來說，它發(fā)展得比較早，也比較成熟。把兩者結(jié)合起來，用數(shù)學(xué)模型來描述種群生物的生存與環(huán)境的關(guān)系，并利用數(shù)學(xué)的方法來進(jìn)行研究，能使一些生態(tài)現(xiàn)象得到解釋和控制。本文將具體探討生物數(shù)學(xué)模型在種群生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用。

一、生物數(shù)學(xué)與生態(tài)學(xué)

生命科學(xué)發(fā)展至當(dāng)代，有兩個(gè)明顯的特點(diǎn)：一是微觀方面的發(fā)展，如“細(xì)胞生物學(xué)”“分子生物學(xué)”“量子生物學(xué)”的發(fā)展等，分子生物學(xué)為另一個(gè)典型代表。二是宏觀方面的發(fā)展，從研究生物體的器官、整體到研究種群、群落和生物圈，生態(tài)學(xué)為典型代表。

1.生態(tài)學(xué)

現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的定義是研究生物有機(jī)體與生活場所之間相互關(guān)系的科學(xué)，亦有人稱之為研究生物生存條件、生物及其群體與環(huán)境相互作用的過程及其規(guī)律的科學(xué)。其目的是指導(dǎo)人與生物圈，即自然資源與環(huán)境的協(xié)調(diào)發(fā)展?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)的發(fā)展具有幾個(gè)特點(diǎn)：首先是整體觀的發(fā)展，動(dòng)植物生態(tài)學(xué)由分別的單獨(dú)研究走向多分支的統(tǒng)一研究，即生態(tài)系統(tǒng)的研究，這已成為主流研究方向。其次是生態(tài)學(xué)研究的對(duì)象的多層次性更加明顯，小至分子生態(tài)，大至全球生態(tài)。第三是生態(tài)學(xué)的研究由于涉及全球，因此它已具有國際性。第四是生態(tài)學(xué)到目前為止已發(fā)展成為一個(gè)龐大的科學(xué)體系，包括許多分子學(xué)科，如個(gè)體生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)。由于生態(tài)學(xué)在理論、應(yīng)用、研究方法等各個(gè)方面均獲得了全面發(fā)展，當(dāng)代又出現(xiàn)了分子生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)和全球生態(tài)學(xué)。按生態(tài)分類群進(jìn)行研究又出現(xiàn)了動(dòng)物生態(tài)學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、昆蟲生態(tài)學(xué)、微生物生態(tài)學(xué)、人類生態(tài)學(xué)。按生物與其他學(xué)科相互滲透而形成的邊緣學(xué)科分類又出現(xiàn)了行為生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生態(tài)學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)、數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)、地質(zhì)生態(tài)學(xué)等。新近又出現(xiàn)了一系列應(yīng)用生態(tài)學(xué)分支學(xué)科，如城市生態(tài)學(xué)、生態(tài)工程學(xué)等。生態(tài)學(xué)在研究及應(yīng)用中運(yùn)用了許多相鄰學(xué)科的理論和方法，正是由于相鄰學(xué)科取得的成就促進(jìn)了生態(tài)學(xué)的發(fā)展，生態(tài)學(xué)的發(fā)展又促進(jìn)了遺傳學(xué)、生理學(xué)、行為學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，從而使生命科學(xué)的研究進(jìn)入到一個(gè)嶄新的階段。

2.種群生態(tài)學(xué)

眾所周知，生物群落是一定范圍內(nèi)各個(gè)生物種群的組合。種群在群落中處于不同的營養(yǎng)層次，各個(gè)營養(yǎng)層次之間主要是以食物鏈或食物網(wǎng)連接起來的；同一營養(yǎng)層次上的各個(gè)種群之間，或者為營養(yǎng)物質(zhì)及其它必要的生存條件而競爭，或者聯(lián)合起來與其它種群競爭、或者互不影響。盡管各種群之間的相互關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜， 但其實(shí)質(zhì)是伴隨著營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換的能量流動(dòng)，以及為了必需的生存條件相互作用的能量補(bǔ)充或消耗，具體體現(xiàn)為各種群之間對(duì)數(shù)量變化的影響。這樣便可建立以營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)為基礎(chǔ)的動(dòng)力學(xué)模型來描述生物群落中兩種群相互作用可按其對(duì)另一方數(shù)量變化的影響來進(jìn)行分類。筆者歸納為兩大類。第一大類是三種相互作用類型屬非密切相關(guān)型， 即兩種群中至少有一種群增長率不受另一種群的影響， 第二大類是三種相互作用類型屬密切相關(guān)型，即兩種群均對(duì)另一方增長率產(chǎn)生影響。群落中多個(gè)種群之間的相互作用極其復(fù)雜，可以是上述各相互作用類型的迭加、延續(xù)、或縱橫交錯(cuò)。

3. 生物數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)

生物數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)生態(tài)學(xué)目前在國際國內(nèi)都是發(fā)展迅速、極其活躍的一個(gè)生物數(shù)學(xué)分支，它又是生態(tài)學(xué)的一部分，就其所使用的數(shù)學(xué)工具來分，主要有理論生態(tài)學(xué)，系統(tǒng)生態(tài)學(xué)與統(tǒng)計(jì)生態(tài)學(xué)，前者主要是使用常微分方程，差分方程，隨機(jī)微分方程，隨機(jī)過程和線性代數(shù)等數(shù)學(xué)工具來設(shè)計(jì)與實(shí)際相近的數(shù)學(xué)模型；系統(tǒng)生態(tài)學(xué)是采用系統(tǒng)分析理論與運(yùn)籌學(xué)等數(shù)學(xué)工具來研究生態(tài)系統(tǒng)；而統(tǒng)計(jì)生態(tài)學(xué)，主要是數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)與生態(tài)學(xué)的結(jié)合，其中包括空間分布型，抽樣技術(shù)與多元分析等。其中理論生態(tài)學(xué)主要集中于種群動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)模型方面的研究，在這些研究中，特別應(yīng)該指出的是關(guān)于兩種群捕食與被捕食模型正平衡位置的全局穩(wěn)定性、周期性的存在性與個(gè)數(shù)問題的研究。自從1975年英國人用計(jì)算機(jī)得到兩個(gè)極限環(huán)后，一直沒有人能夠從理論上證明，我國學(xué)者最先做出理論上的證明，而逐步獲得了一系列較好的結(jié)果。圍繞種群動(dòng)態(tài)模型的研究，我國學(xué)者還出版了具有現(xiàn)代水平的專著和建立了一些針對(duì)具體問題的模型。

二、生物數(shù)學(xué)模型在種群生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

數(shù)學(xué)生態(tài)模型不言而喻是指用數(shù)學(xué)方法進(jìn)行分析的生態(tài)模型。不過一般來說，生態(tài)數(shù)學(xué)模型常常指的是動(dòng)力學(xué)模型，即微分方程模型。在已有的生物數(shù)學(xué)模型的文獻(xiàn)中，大多將描述生物種群數(shù)量變化的生態(tài)模型分為兩類：一類是生命長，世代重疊并且數(shù)量很大的種群，常常近似地用連續(xù)過程來描述，通常表述為微分方程，主要是用微分方程的理論和方法來研究。另一類是生命短，世代不重疊的種群，或者雖然生命長、世代重疊但數(shù)量比較少的種群，常用不連續(xù)過程來描述，通常表述為差分方程，主要是用差分方程的方法來研究。在上述兩類模型中，通常把種群之間的影響以及環(huán)境對(duì)種群的影響歸結(jié)到模型的參數(shù)中，這樣使問題得以簡化便于用微分方程和差分方程來進(jìn)行研究。因此，生物種群數(shù)量的變化過程可由微分方程或差分方程的解給出，即由一條連續(xù)的光滑曲線，或一條階梯曲線來描述。從局部來看，或者說在一段相對(duì)較短的時(shí)期內(nèi)，用上述模型來描述生物種群數(shù)量的發(fā)展和變化是可行的。但從整體看來，或者說在一段相對(duì)較長的時(shí)期內(nèi)，用上述模型來描述生物種群的變化就存在明顯的缺陷。我們把上述這類變化稱為突變，它具有以下特性：其一，這種突變發(fā)生的時(shí)刻是不確定的，或者說是隨機(jī)的。其二， 突變的強(qiáng)度一般來說也是不確定的，或者說是隨機(jī)的由于上述原因，我們提出數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)隨機(jī)模型，粗略的說，數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)隨機(jī)模型是這樣來描述種群的發(fā)展：其一，允許在隨機(jī)時(shí)刻發(fā)生隨機(jī)的突變。其二，在相繼兩次突變之間生物種群的變化滿足某種微分方程或差分方程。比如海洋生態(tài)模型是把不同營養(yǎng)水平的海洋生物群的分布和生存變化與食物條件、捕食關(guān)系等生物條件以及其它如物理環(huán)境等非生物條件相聯(lián)系起來進(jìn)行分析的一種方法。但是當(dāng)前模型的模擬生物對(duì)象多數(shù)為總生物量，在現(xiàn)在很多研究中只有少數(shù)是針對(duì)某一生物種的。之所以出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，我們認(rèn)為這是生物學(xué)研究上的原因，即在生物學(xué)上還沒能發(fā)現(xiàn)誘發(fā)某單種群生物產(chǎn)生的機(jī)制，因而模型不能創(chuàng)造出一種機(jī)制出來。有研究還認(rèn)為對(duì)單種群浮游生物的數(shù)學(xué)生態(tài)模擬在近期現(xiàn)實(shí)幾乎不可能，但是有研究從北海區(qū)域以外的一些文獻(xiàn)中看到關(guān)于赤潮生物的數(shù)學(xué)生態(tài)模型 ，這是一種單種群的模型。這意味種群生態(tài)學(xué)數(shù)學(xué)模型在深度上可有不同，因而做出單種群生態(tài)數(shù)學(xué)模型也并非絕對(duì)不可能。但無論如何，要建立單種群浮瓣生物生態(tài)模型，如赤潮生態(tài)數(shù)學(xué)模型，在生物分析本身，都是要花很大氣力的。還有在生物數(shù)學(xué)模型中，對(duì)于種群中外界條件的輸入也有所研究，例如氣象條件，河流營養(yǎng)鹽的輸入，但是都還是以一種長期平均值的形式出現(xiàn)。這有兩方面的原因，一是因?yàn)闆]有足夠的觀測資料，二是計(jì)算機(jī)的容量不夠大，因而采取較實(shí)際資料輸入的模型只能模擬短期事件。因此隨著實(shí)際觀測資料的豐富和計(jì)算機(jī)能力的發(fā)展，模型將會(huì)變得更為細(xì)致，即在時(shí)間域上的分辨率會(huì)變得更高，而且可以分析其相互作用及易于挑選重要因子。最近10年，由于前些時(shí)期建立了大量的生態(tài)數(shù)學(xué)模型，而且由于系統(tǒng)分析進(jìn)入生態(tài)學(xué)而大大改變了生態(tài)模型應(yīng)用的情況，但是生態(tài)學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用生態(tài)模型成功的例子并不太多，他們逐漸感到生態(tài)學(xué)有“過分?jǐn)?shù)學(xué)化”、“過分模型化”的危機(jī)，甚至有人抱怨說：人們往往不是讓模型去適應(yīng)問題，而是讓問題去適應(yīng)模型，這些反應(yīng)充分說明了在數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)的研究中還存在著理論與實(shí)際是“兩張皮”的問題，必須調(diào)整研究的側(cè)重點(diǎn)，要向?qū)嶋H和應(yīng)用傾斜。目前生態(tài)數(shù)學(xué)的研究工作正在朝著組建和分析較為復(fù)雜的模型，以增強(qiáng)在生態(tài)學(xué)上的針對(duì)性，倒如考慮到許多生物種群季節(jié)性繁殖的特點(diǎn)，代替?zhèn)鹘y(tǒng)的連續(xù)型的數(shù)學(xué)模型，近來有關(guān)離散模型或離散、連續(xù)混合型模型的研究大有增加的趨勢，可以粗略地說近十年來的研究趨勢是向系統(tǒng)化深入、向針對(duì)性和實(shí)用性靠攏。

總之，21世紀(jì)將是生命科學(xué)的世紀(jì)，信息科學(xué)和微電子技術(shù)的世紀(jì)，是一切科學(xué)由定性逐步走向定量的世紀(jì)，生物數(shù)學(xué)既兼有生命科學(xué)和量化科學(xué)的特征，又要以大量的信息為依據(jù)，以計(jì)算機(jī)技術(shù)為工具，因此它必然會(huì)得到蓬勃發(fā)展和走向更加成熟。同時(shí)隨著生態(tài)工程、生態(tài)規(guī)劃的大力開展和深入研究，生態(tài)模型的建立和研究將更沿著系統(tǒng)化、綜合化、針對(duì)性、實(shí)用性的方向深入。