鄧 平， 艾桃山， 喻運(yùn)珍， 張生元

（武漢市水產(chǎn)科學(xué)研究所，湖北武漢 430207）

臂尾輪蟲(chóng)是海水魚(yú)類(lèi)育苗的活餌料，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中廣泛應(yīng)用。已有研究中用于魚(yú)、蝦、蟹等水產(chǎn)幼苗開(kāi)口餌料的臂尾輪蟲(chóng)有：褶皺臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus plicatilis）、壺狀臂尾輪蟲(chóng)（B.urceus）、圓形臂尾輪蟲(chóng) （B.rofundiformis）、萼花臂尾輪蟲(chóng)（B.calysiflorus）、角突臂尾輪蟲(chóng)（B.angularis）、紅臂尾輪蟲(chóng)（B.rubens）及方形臂尾輪蟲(chóng)（B.quodridentatus）等（Ogata 等，2011；陳舒泛，2001）。輪蟲(chóng)的批量生產(chǎn)中多采用單胞藻或酵母作為餌料（Zhou等，2009；王鴻鴿等，2009）。單胞藻因營(yíng)養(yǎng)豐富，是輪蟲(chóng)批量培養(yǎng)的首選餌料，但培養(yǎng)需要耗費(fèi)大量的人力和物力，在一定程度上限制了輪蟲(chóng)的大規(guī)模培養(yǎng)。生產(chǎn)上用酵母培養(yǎng)的輪蟲(chóng)在數(shù)量上能滿(mǎn)足大規(guī)模育苗生產(chǎn)的需要，但許多研究發(fā)現(xiàn)用酵母培育的輪蟲(chóng)存在營(yíng)養(yǎng)缺陷，作為魚(yú)蝦幼體的餌料效果很差。因此，在保證餌料供應(yīng)的情況下攝入的餌料能否滿(mǎn)足仔魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)需求愈發(fā)顯得重要。輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化就是利用輪蟲(chóng)作為活載體，經(jīng)一定時(shí)間的強(qiáng)化處理將幼苗所需的脂類(lèi)、蛋白質(zhì)、維生素、微量元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳遞給幼苗，為水產(chǎn)養(yǎng)殖提供更優(yōu)質(zhì)的生物餌料。近年來(lái)有關(guān)輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化方式和強(qiáng)化時(shí)間的研究備受關(guān)注。

1 營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的類(lèi)型

1.1 脂類(lèi) 脂類(lèi)強(qiáng)化主要集中在提高輪蟲(chóng)體內(nèi)的高度不飽和脂肪酸（HUFA）含量（尤其是EPA和DHA），以富含脂肪酸的單胞藻和乳化油強(qiáng)化為主。

1.1.1 單胞藻 海水單胞藻中n-3系列不飽和脂肪酸（特別是EPA和DHA）含量豐富的藻類(lèi)有三角褐指藻、小新月菱形藻、球等邊金藻、小球藻、擬微球藻等。李磊等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，利用球等鞭金藻和小球藻混合餌料強(qiáng)化后的輪蟲(chóng)三種必需脂肪酸（EPA、DHA和ARA）含量較高，達(dá)到干重的1.05%，而且DHA/EPA和EPA/ARA的比值分別為0.7∶1和5.4∶1，比較適合作海洋動(dòng)物幼體的開(kāi)口餌料。吳學(xué)軍等（2009）報(bào)道經(jīng)海水小球藻、直鏈藻、亞心扁藻、三角褐脂藻、角毛藻及海水蒜頭藻強(qiáng)化的酵母輪蟲(chóng)中，海水蒜頭藻與直鏈藻強(qiáng)化的褶皺臂尾輪蟲(chóng)EPA/DHA含量最高。趙明日等（2002）用富含EPA、DHA的海水小球藻、球等邊金藻、扁藻等對(duì)褶皺臂尾輪蟲(chóng)進(jìn)行強(qiáng)化，研究發(fā)現(xiàn)輪蟲(chóng)的脂肪酸組成和含量與所用餌料密切相關(guān)，尤其是EPA及DHA等多不飽和脂肪酸主要取決于這些脂肪酸在微藻中的含量。Kobayashi等（2008）報(bào)道在連續(xù)培養(yǎng)輪蟲(chóng)時(shí)，采用微擬球藻→微擬球藻＋小球藻→小球藻的步驟投喂輪蟲(chóng)能調(diào)控褶皺臂尾輪蟲(chóng)體內(nèi)的n-6/n-3脂肪酸的比例。杜濤等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，以小球藻粉和螺旋藻粉強(qiáng)化的輪蟲(chóng)投喂尖吻鱸、卵形鯧鰹、美國(guó)紅魚(yú)仔魚(yú)，成活率明顯高于酵母輪蟲(chóng)投喂的仔魚(yú)。Matsunari等（2012）報(bào)道，富含EPA的微擬球藻強(qiáng)化的輪蟲(chóng)能提高高體鰤仔魚(yú)的生長(zhǎng)率和存活率，富含DHA的海水小球藻強(qiáng)化的輪蟲(chóng)能提高高體鰤仔魚(yú)的游泳能力。

淡水單胞藻中小球藻、斜生柵藻、卵形隱藻、中型裸藻、魚(yú)腥藻等都含有豐富的不飽和脂肪酸。劉文娟（2009）報(bào)道淡水壺狀臂尾輪蟲(chóng)的EPA在干重為 5∶1∶1 （魚(yú)腥藻∶衣藻∶聚球藻） 組的含量最高；DHA 的含量在 1∶1∶1 組中最高。 王金秋（1995）報(bào)道5種淡水藻類(lèi)（蛋白核小球藻、斜生柵藻、小球衣藻、卵形隱藻及中型裸藻）投喂輪蟲(chóng)，以蛋白核小球藻輪蟲(chóng)和斜生柵藻輪蟲(chóng)的脂肪酸營(yíng)養(yǎng)價(jià)值最高和次高。

1.1.2 乳化油 乳化油 （傳統(tǒng)魚(yú)油或富含EPA/DHA的油脂）強(qiáng)化主要針對(duì)海水輪蟲(chóng)。日本在20世紀(jì)70年代開(kāi)發(fā)出富含n-3多不飽和脂肪酸（PUFA）的油脂酵母、乳化烏賊肝油等，用其培養(yǎng)的輪蟲(chóng)投喂給苗種后，魚(yú)苗的存活率大大提高。我國(guó)輪蟲(chóng)所用的主要為脂肪酸型、甲酯型、乙酯型、甘油酯型等類(lèi)型的n-3HUFA強(qiáng)化餌料。Gapasin等（1998）向輪蟲(chóng)培養(yǎng)液中直接添加富含必需脂肪酸的乳化油，以強(qiáng)化輪蟲(chóng)為食的苗種。結(jié)果表明，魚(yú)苗具有較高的生長(zhǎng)率、強(qiáng)的耐鹽力、低的死亡率與畸形率。王秋榮等（2009）報(bào)道用強(qiáng)化劑強(qiáng)化的輪蟲(chóng)能明顯提高大黃魚(yú)仔魚(yú)的存活率。尹彥強(qiáng)等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，與小新月菱形藻強(qiáng)化的輪蟲(chóng)相比，0.35 g/L的精制魚(yú)油或0.25 g/L的混合魚(yú)油強(qiáng)化的輪蟲(chóng)投喂銀鯧仔魚(yú)比較合適。

1.1.3 其他 用南極大磷蝦粉營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化后的褶皺臂尾輪蟲(chóng)EPA和DHA含量明顯升高（陸建學(xué)等，2012）。裂殖壺菌干粉強(qiáng)化輪蟲(chóng)能顯著提高輪蟲(chóng)體內(nèi)不飽和脂肪酸特別是DHA的含量 （宋曉金，2008）。

1.2 蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)和游離氨基酸含量是評(píng)價(jià)生物餌料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的另一個(gè)重要指標(biāo)。劉文娟（2009）研究發(fā)現(xiàn)，投喂的混合餌料中，魚(yú)腥藻的比例越大，輪蟲(chóng)體內(nèi)蛋白含量越高，當(dāng)投喂的魚(yú)腥藻∶衣藻∶聚球藻比例為 5∶1∶1時(shí)， 輪蟲(chóng)體內(nèi)粗蛋白質(zhì)含量最高，達(dá)65.38%。該組輪蟲(chóng)體內(nèi)的天冬氨酸、谷氨酸、精氨酸含量分別為6.21%、4.11%、3.21%。王金秋（1995）報(bào)道蛋白核小球藻、斜生柵藻和酵母投喂的輪蟲(chóng)蛋白質(zhì)含量較高。Srivastava等（2006）以酵母、魚(yú)油和藻類(lèi)不同比例搭配組成的餌料投喂褶皺臂尾輪蟲(chóng)，輪蟲(chóng)體內(nèi)的蛋白質(zhì)干重差異顯著，可溶性蛋白占粗蛋白質(zhì)的比例也明顯不同。

1.3 維生素 維生素對(duì)仔魚(yú)的代謝調(diào)控具有重要意義，如缺乏維生素B12時(shí)常造成食欲不振、生長(zhǎng)緩慢和貧血等癥狀；缺少維生素E時(shí)，魚(yú)苗存活率降低（Hamre 等，2010）。楊家新（1997）報(bào)道添加維生素B12和維生素E后，萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度、混交雌體百分率和卵雌比的變化隨維生素濃度的增加而不同。王金秋（1995）觀察了32°C時(shí)面包酵母中加入維生素C培養(yǎng)萼花臂尾輪蟲(chóng)的效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，維生素C的添加量在0.1 mg/mL時(shí)，對(duì)輪蟲(chóng)的種群增長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用。有研究表明，用添加維生素B12的淡水濃縮小球藻替代海水小球藻作為褶皺臂尾輪蟲(chóng)的餌料，取得了與海水小球藻相似的培養(yǎng)效果 （Hirayama等，1989）。Negm等（2013）報(bào)道以維生素A強(qiáng)化的輪蟲(chóng)作為六帶牙鯻幼魚(yú)的餌料，能明顯降低幼魚(yú)脊柱的畸形率。朱國(guó)霞等（2013）在大菱鲆育苗中發(fā)現(xiàn)，維生素C強(qiáng)化的輪蟲(chóng)投喂苗種后，可以顯著降低仔稚魚(yú)的白化率。

1.4 微量元素 海水育苗中橈足類(lèi)品質(zhì)優(yōu)于輪蟲(chóng)，研究發(fā)現(xiàn)橈足類(lèi)體內(nèi)一些必需微量元素（Mn高于輪蟲(chóng)2倍、Cu高于輪蟲(chóng)3倍、Zn高于輪蟲(chóng)5倍、Se高于輪蟲(chóng)33倍、I高于輪蟲(chóng)10倍）遠(yuǎn)高于輪蟲(chóng)（Hamre 等，2008a）。 Hamre 等（2008b）報(bào)道 I和Se強(qiáng)化的褶皺臂尾輪蟲(chóng)提高了大西洋鱈魚(yú)仔魚(yú)的存活率。Matsumoto等（2009）的研究表明輪蟲(chóng)不能直接吸收培養(yǎng)液中的Zn，必須先在小球藻培養(yǎng)液中加入Zn，以富集Zn的微藻投喂褶皺臂尾輪蟲(chóng)，輪蟲(chóng)體內(nèi)的Zn濃度最高能達(dá)585 μg/g（干重）。Penglase等（2011）報(bào)道用富Se的酵母投喂輪蟲(chóng)，輪蟲(chóng)體內(nèi)Se濃度最高能達(dá)138 mg/kg（干重）。 Nordgreen 等（2013）報(bào)道加入 Se、Zn、Cu 和Mn促進(jìn)了褶皺臂尾輪蟲(chóng)種群的增長(zhǎng)，但I(xiàn)對(duì)輪蟲(chóng)種群的增長(zhǎng)沒(méi)有明顯效果。周竹君等（2000）報(bào)道最適合褶皺臂尾輪蟲(chóng)增殖所需的Zn和Co濃度分別為0.4 mg/L和4 mg/L。

2 營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化時(shí)間

輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化還與強(qiáng)化時(shí)間的長(zhǎng)短密切相關(guān)，可分為短期強(qiáng)化和批量培養(yǎng)。

目前的研究主要集中在輪蟲(chóng)不飽和脂肪酸強(qiáng)化時(shí)間的選擇。鄭智鴛等（1996）研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)小球藻強(qiáng)化培養(yǎng)超過(guò)6 h的酵母輪蟲(chóng)，可以達(dá)到全部由小球藻培養(yǎng)的輪蟲(chóng)效果。周光正等（1996）以毛鱗魚(yú)油等強(qiáng)化培養(yǎng)輪蟲(chóng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，投喂不同餌料24 h后，輪蟲(chóng)總脂含量幾乎維持在同一水平。趙明日等（2002）的試驗(yàn)結(jié)果顯示：用微藻強(qiáng)化輪蟲(chóng)，12 h后輪蟲(chóng)體內(nèi)的n-3PUFA含量可達(dá)餌料含量的75%，強(qiáng)化24 h含量超過(guò)80% ，強(qiáng)化7 d的輪蟲(chóng)可達(dá)到90%以上。宋曉金 （2008）研究發(fā)現(xiàn)以50mg/L的裂殖壺菌強(qiáng)化輪蟲(chóng)12 h，能顯著提高輪蟲(chóng)體內(nèi)DHA的含量。呂延紅（2009）報(bào)道經(jīng)微綠球藻強(qiáng)化，輪蟲(chóng)體內(nèi)n-3 HUFA含量遞增，強(qiáng)化18 h的輪蟲(chóng)n-3 HUFA含量最高，24 h輪蟲(chóng)n-3 HUFA含量下降；營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑強(qiáng)化24 h輪蟲(chóng)的n-3 HUFA含量最高；組合餌料（藻粉、蝦片）強(qiáng)化36 h輪蟲(chóng)的n-3 HUFA最高。吳學(xué)軍（2009）研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)海水蒜頭藻與直鏈藻強(qiáng)化72 h的輪蟲(chóng)體內(nèi)EPA/DHA含量最高，飼喂強(qiáng)化72 h輪蟲(chóng)的蚤狀幼體的成活率和變態(tài)時(shí)間優(yōu)于其他時(shí)間處理組。陳立僑等（2000）認(rèn)為乳化油強(qiáng)化開(kāi)始后12 h內(nèi)，輪蟲(chóng)體內(nèi)n-3 PUFA含量增加速率最快，之后隨時(shí)間的延長(zhǎng)，輪蟲(chóng)體內(nèi)n-3 PUFA含量增長(zhǎng)速率呈下降趨勢(shì)，當(dāng)強(qiáng)化時(shí)間超過(guò)24 h后，輪蟲(chóng)體內(nèi)n-3 PUFA含量基本維持在一定的水平上。

關(guān)于其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化時(shí)間研究較少。Nordgreen等（2013）研究發(fā)現(xiàn)在短期強(qiáng)化（3 h）或批量培養(yǎng)（6 d）中，微量元素的加入對(duì)褶皺臂尾輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)都有明顯的促進(jìn)作用。

3 小結(jié)與展望

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，對(duì)輪蟲(chóng)品質(zhì)和質(zhì)量的要求不斷提高。目前關(guān)于輪蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的研究已進(jìn)行了大量的工作，但仍然存在一些亟待解決的問(wèn)題：（1）應(yīng)用單胞藻對(duì)輪蟲(chóng)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化已有較多報(bào)道，但目前的工作多限于對(duì)單一藻類(lèi)效果的研究，對(duì)混合藻類(lèi)的研究較少。挑選脂類(lèi)、蛋白質(zhì)等含量較高的微藻，并將不同的微藻以適宜的餌料密度合理搭配用于強(qiáng)化輪蟲(chóng)具有較大的意義。（2）現(xiàn)有的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化以輪蟲(chóng)不飽和脂肪酸方面的研究為主，但蛋白質(zhì)、維生素、微量元素等對(duì)仔魚(yú)的存活和生長(zhǎng)也有非常重要的作用，因此應(yīng)根據(jù)不同仔魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)需求，從蛋白質(zhì)、維生素及微量元素方面對(duì)輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化做進(jìn)一步的研究。（3）對(duì)輪蟲(chóng)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化時(shí)，最佳處理時(shí)間研究結(jié)果不盡相同。應(yīng)在實(shí)際應(yīng)用中根據(jù)強(qiáng)化餌料的不同調(diào)整強(qiáng)化時(shí)間，以期達(dá)到最佳的強(qiáng)化效果。（4）淡水輪蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化研究的滯后與淡水仔稚魚(yú)對(duì)脂類(lèi)、蛋白質(zhì)、維生素和微量元素等方面營(yíng)養(yǎng)需求的研究較少密切相關(guān)。應(yīng)加強(qiáng)淡水仔稚魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求方面的研究。根據(jù)不同仔魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)需求，通過(guò)對(duì)不同強(qiáng)化方式培育的輪蟲(chóng)進(jìn)行成分測(cè)定，得出不同餌料對(duì)輪蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的效果，選擇出輪蟲(chóng)的最適強(qiáng)化餌料。

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