欒懷彪，王一新，許書珍，房立春，崔治中，常 爽，趙 鵬

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，泰安 271000）

·研究論文·

中國(guó)三種不同地方品系雞對(duì)J亞群禽白血病病毒NX0101株易感性的比較

欒懷彪，王一新，許書珍，房立春，崔治中，常 爽，趙 鵬

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，泰安 271000）

為了研究不同中國(guó)地方品系雞對(duì)J亞群禽白血病病毒（subgroup J Avian leukosis virus，ALV-J）的易感性和抵抗力，將ALV-J中國(guó)分離株NX0101分別通過雞胚靜脈和卵黃囊兩種接種方式接種萊蕪黑雞、汶上蘆花雞、濟(jì)寧百日雞3種不同地方品系雞，分析比較NX0101株對(duì)3種品系雞的致病性。結(jié)果表明，NX0101株均可誘發(fā)3種品系雞的髓樣細(xì)胞瘤，并引起生長(zhǎng)遲緩和免疫抑制等亞臨床癥狀，但致病性的強(qiáng)度差異具有顯著統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。在兩種不同接種方式下，萊蕪黑雞的死亡率和腫瘤發(fā)生率均明顯低于另外兩個(gè)品系，并且感染萊蕪黑雞的體重受抑制程度最低。濟(jì)寧百日雞對(duì)NX0101株的抵抗力在這3種品系雞中最弱。因此，萊蕪黑雞可以作為ALV-J遺傳抗性基因篩選和抗病育種的候選品系。

丁亞群禽白血病病毒；地方品系雞；易感性；遺傳抗性

禽白血病病毒（Avian leukosis virus，ALV）是一種能誘發(fā)禽類多種腫瘤性疾病的反轉(zhuǎn)錄病毒。根據(jù)病毒的特異性細(xì)胞受體和病毒囊膜蛋白可將ALV分為A-J不同的亞群[1,2]。其中，E亞群是廣泛存在于宿主基因組中的內(nèi)源性病毒，通常不致病或致病性很弱；A、B、J亞群是流行最為廣泛且致病性較強(qiáng)的3個(gè)外源性病毒亞群，特別是J亞群ALV（ALV-J）給我國(guó)養(yǎng)禽業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[3-8]。由于ALV亞群眾多、基因組突變率極高，并且先天感染的雛雞具有免疫耐受性，因此尚無(wú)有效的疫苗可供使用，對(duì)該病也沒有切實(shí)有效的治療措施[9]。目前，嚴(yán)格的監(jiān)控和凈化是唯一有效的控制ALV的方法[10,11]。

隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展，遺傳抗病性研究為畜牧生產(chǎn)中防控傳染病提供了新的有效途徑。特別是近年來(lái)，強(qiáng)毒株不斷出現(xiàn)，疫苗免疫失敗，抗生素殘留等問題日益引起人們的關(guān)注，篩選培育抗病品種逐漸成為畜禽養(yǎng)殖業(yè)的未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)[12]。充分利用不同品系雞資源，發(fā)現(xiàn)與抗病性狀、免疫關(guān)聯(lián)密切的基因和位點(diǎn)，是抗病育種的關(guān)鍵內(nèi)容。國(guó)外有研究證實(shí)，編碼對(duì)外源性ALV感染的細(xì)胞易感性和抵抗力的等位基因頻率，在不同品系雞群中差異很大[13,14]。無(wú)內(nèi)源性ALV商品雞系的成功建立也表明，培育抗病雞群是一種切實(shí)可行的ALV防控措施[15]。中國(guó)養(yǎng)禽業(yè)歷史悠久，資源豐富，具有世界獨(dú)有的品種基因庫(kù)。但迄今為止，關(guān)于不同地方品系雞對(duì)ALV遺傳抗性的系統(tǒng)研究相對(duì)較少。謝青梅等[16]曾報(bào)道，tvar5和tvar6的突變使得中國(guó)某地方品系雞獲得了對(duì)ALV-A的遺傳抵抗力。

為了比較不同中國(guó)地方品系雞對(duì)ALV-J的易感性和抵抗力，本研究選取三種地方品系雞（濟(jì)寧百日雞、壽光黑雞、汶上蘆花雞）經(jīng)雞胚卵黃囊和雞胚靜脈注射兩種不同方式接種ALV-J中國(guó)分離株NX0101株，通過一系列指標(biāo)評(píng)價(jià)NX0101株對(duì)3種不同品系雞群的致病性，以期發(fā)現(xiàn)抗性雞種，為進(jìn)一步研究不同品系雞的遺傳抗病機(jī)制和ALV-J相關(guān)抗性基因的篩選奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 不同品系雞和病毒來(lái)源 濟(jì)寧百日雞、萊蕪黑雞、汶上蘆花雞三種我國(guó)特有地方品系雞雞胚購(gòu)自山東某地方品系雞雞場(chǎng)，均由本實(shí)驗(yàn)室孵化。經(jīng)檢測(cè)，本實(shí)驗(yàn)所使用的三種品系雞均無(wú)ALV、網(wǎng)狀內(nèi)皮增生癥病毒（Reticuloendotheliosis virus，REV）、傳染性囊病病毒（Infectious bursal disease virus，IBDV）、雞傳染性貧血病毒（Chicken infectious anemia virus，CIAV）和馬立克氏病病毒（Marek’s disease virus，MDV）的先天感染。ALVJNX0101株由本實(shí)驗(yàn)室分離、保存[17]。NX0101株于2001年分離自我國(guó)寧夏某白羽肉種雞雞群，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，該毒株具有較強(qiáng)的致病性和致瘤性，被廣泛應(yīng)用于ALV-J的相關(guān)研究。將NX0101毒株接種DF-1細(xì)胞增殖后按照Reed-Muench法測(cè)定其細(xì)胞半數(shù)感染量（TCID50），該病毒細(xì)胞半數(shù)感染量為104.2TCID50/0.1 mL。

1.2 動(dòng)物實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 各取150枚濟(jì)寧百日雞、萊蕪黑雞和汶上蘆花雞的雞胚，按照表1所示分組和處理方法進(jìn)行攻毒并孵化至出殼。所有雞飼養(yǎng)在9個(gè)同等規(guī)格的負(fù)壓隔離罩中。分別于攻毒后1 d、1周、3周、5周、8周、11周、14周、17周、20周、22周時(shí)無(wú)菌采集血漿，接種DF-1細(xì)胞檢測(cè)各組ALV病毒血癥；同時(shí)在感染后1、3、5、8、11周采集血清，使用ELISA試劑盒（IDEXX，USA）檢測(cè)各組ALV-J抗體。試驗(yàn)期間，對(duì)自然死亡的雞剖檢并觀察，記錄死亡率；對(duì)發(fā)生腫瘤的雞，將其腫瘤組織制備切片，HE染色后進(jìn)行病理組織學(xué)觀察。22周時(shí)全部撲殺，觀察腫瘤發(fā)生情況或病變情況。

為比較NX0101毒株對(duì)不同中國(guó)地方品系雞生長(zhǎng)增重的抑制作用，在 1、2、3、4、5、6周對(duì)所有雞稱重并比較分析。為比較NX0101毒株對(duì)不同中國(guó)地方品系雞的免疫抑制作用，在1周時(shí)每只雞接種0.1 mL NDV滅活油乳疫苗（齊魯動(dòng)物保健品廠）和AIV-H9滅活油乳疫苗（齊魯動(dòng)物保健品廠），并于免疫后3、4、5周采血，分離血清后通過血凝抑制試驗(yàn)檢測(cè)針對(duì)NDV和AIV-H9抗體效價(jià)。在免疫后7周，各組隨機(jī)選取、進(jìn)行5只雞剖殺，稱其體重以及法氏囊、胸腺和脾臟的重量，按如下方法計(jì)算免疫器官指數(shù)：免疫器官指數(shù)=免疫器官重量（g）/雞活體重（kg）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 不同組別的所有數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件包處理。

表1 動(dòng)物實(shí)驗(yàn)分組與處理Table 1 Group of animal experiment and treatment

2 結(jié)果

2.1 不同地方品系雞ALV-J病毒血癥與抗體動(dòng)態(tài)變化本研究通過兩種不同接毒方式對(duì)濟(jì)寧百日雞、萊蕪黑雞和汶上蘆花雞進(jìn)行攻毒，在感染后1 d、1周、3周、5周、8周、11周、14周、17周、20周和22周所有時(shí)間點(diǎn)，卵黃囊接毒組和靜脈接毒組的全部品系雞均可以檢測(cè)到病毒血癥，陽(yáng)性率維持在100%。此外，在感染后1、3、5、8周和11周的檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)，所有雞血清中均未檢測(cè)到ALV-J抗體。

2.2 三個(gè)品系雞靜脈接種NX0101的死亡率和腫瘤發(fā)生率

2.2.1 靜脈接毒組死亡率和腫瘤發(fā)生率 結(jié)果顯示，通過靜脈途徑接種病毒時(shí)，萊蕪黑雞的死亡率（44.0%）顯著低于汶上蘆花雞（72.0%）和濟(jì)寧百日雞（76.0%）。靜脈接毒組的雞腫瘤發(fā)生率如表2所示，萊蕪黑雞的腫瘤發(fā)生率最低（8.0%），顯著低于汶上蘆花雞（32.0%）和濟(jì)寧百日雞（16.0%）。靜脈接種組的雞在整個(gè)過程中的生存曲線如圖1A所示，3種品系的死亡趨勢(shì)基本一致，多發(fā)生在60日齡之后。在觀察期間，剖檢死亡的不同品系雞，均可發(fā)現(xiàn)肝臟、脾臟腫大，有的在肝臟上可見點(diǎn)狀腫瘤結(jié)節(jié)，組織切片中可見大量的典型髓樣瘤細(xì)胞（圖2）。

表2 靜脈接毒組的死亡率和腫瘤發(fā)生率比較Table 2 Comparision of mortality and tumor incidence between different chicken breeds infected with NX0101 intravenously

2.2.2 卵黃囊接毒組死亡率和腫瘤發(fā)生率 3種不同品系雞通過卵黃囊接種NX0101后，孵出飼養(yǎng)至22w。結(jié)果表明，當(dāng)通過卵黃囊途徑接種病毒時(shí)，萊蕪黑雞的死亡率（48.0%）顯著低于汶上蘆花雞（60.0%）和濟(jì)寧百日雞（68.0%）。卵黃囊接毒組的雞腫瘤發(fā)生率如表3所示，萊蕪黑雞的腫瘤發(fā)生率最低（8.0%），顯著低于汶上蘆花雞（12.0%）和濟(jì)寧百日雞（20.0%）。卵黃囊接種組的雞在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中的生存曲線如圖1B所示，其死亡情況與靜脈接毒組的雞類似。

表3 卵黃囊接毒組的死亡率和腫瘤發(fā)生率比較Table 3 Comparision of mortality and tumor incidence between different chicken breeds infected with NX0101 through yolk sac

2.3 NX0101感染對(duì)不同地方品系雞體重的影響 接種NX0101的所有品系雞均表現(xiàn)生長(zhǎng)遲緩，體重增重與空白對(duì)照組相比差異具有顯著統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），但同種品系、不同接種方式的雞體重增重差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（表4）。這一結(jié)果表明，NX0101感染對(duì)3種不同品系雞的生長(zhǎng)性能均有抑制作用，但這種抑制作用與病毒的接種方式?jīng)]有明顯相關(guān)性。以對(duì)照組雞的體重為標(biāo)準(zhǔn)，計(jì)算NX0101感染雞每周體重增重的抑制比率，并繪制曲線（圖1C，圖1D）。結(jié)果顯示，NX0101對(duì)體重增重的抑制作用在不同品系雞之間有較大差異。病毒感染對(duì)萊蕪黑雞體重增重的抑制率顯著低于另外兩個(gè)品系，特別是在卵黃囊接毒組中，這種差異表現(xiàn)更為顯著。

表4 NX0101對(duì)3種品系雞體重增重的影響Table 4 Inhibitory effect of NX0101 infection on chicken growth

圖1 不同方式接種NX0101對(duì)不同品系雞體重增重和死亡的影響Fig.1 Comparison of mortality and growth inhibition induced by NX0101 between different Chinese indigenous breeds.A：雞胚靜脈接種NX0101后不同品系雞的生存曲線; B：雞胚卵黃囊接種NX0101后不同品系雞的生存曲線; C：雞胚靜脈接種NX0101對(duì)不同品系雞體重增重的抑制率; D：雞胚卵黃囊接種NX0101對(duì)不同品系雞體重增重的抑制率A: Survival curve of different lines of chickens inoculated with NX0101 intravenously; B: Survival curve of different lines of chickens inoculated with NX0101 by yolk sac; C: Inhibition ratio of body weight of different lines of chickens inoculated with NX0101 intravenously; D: Inhibition ratio of body weight of different lines of chickens inoculated with NX0101 by yolk sac

圖2 三種中國(guó)地方品系雞通過靜脈接種NX0101后出現(xiàn)的大體病變及腫瘤組織顯微切片F(xiàn)ig.2 Pathological changes and section of tumor tissues in chickens infected with NX0101 intravenouslyA：死亡黑雞肝臟腫大, 表面布滿針尖狀腫瘤結(jié)節(jié); B：死亡蘆花雞肝臟腫大, 剖開后有腫瘤結(jié)節(jié); C：死亡濟(jì)寧百日雞肝臟腫大,表面布滿腫瘤結(jié)節(jié); D：圖A肝臟腫瘤組織切片, 可見典型髓樣細(xì)胞瘤; E：圖B肝臟腫瘤組織切片, 可見典型髓樣細(xì)胞瘤; F：圖C肝臟腫瘤組織切片, 可見典型髓樣細(xì)胞瘤A: The needle-shaped tumor nodules were distributed in the enlarged liver of died Laiwu Black chickens; B: The needle-shaped tumor nodules were distributed in the enlarged liver of Wenshang Barred chickens; C: The needle-shaped tumor nodules were distributed in the enlarged liver of Jining Bairi chickens; D: The histologic section of liver collected from chickens in Fig. A, and typical myeloma cells could be detected; E: The histologic section of liver collected from chickens in Fig. B, and typical myeloma cells could be detected; F: The histologic section of liver collected from chickens in Fig. C, and typical myeloma cells could be detected

2.4 NX0101感染對(duì)不同地方品系雞免疫功能的影響如表5所示，靜脈接種和卵黃囊接種兩種感染方式均造成了感染雞的免疫器官指數(shù)下降，NX0101感染組與空白對(duì)照組之間相比均差異具有顯著統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），但兩種不同接種方式對(duì)某個(gè)特定品系雞免疫器官指數(shù)的影響有所差別。對(duì)汶上蘆花雞和濟(jì)寧百日雞而言，靜脈接毒對(duì)免疫器官發(fā)育的抑制程度要強(qiáng)于卵黃囊接毒；而對(duì)萊蕪黑雞而言，卵黃囊接毒對(duì)免疫器官發(fā)育的抑制程度則更強(qiáng)。不同地方品系雞感染NX0101后，同時(shí)免疫NDV和AIV-H9滅活油乳疫苗，在免疫后3、4、5周采血檢測(cè)NDV和AIV-H9抗體效價(jià)。血凝抑制抗體檢測(cè)結(jié)果表明，兩種途徑感染ALV后都能顯著抑制感染雞對(duì)NDV和AIV-H9疫苗所誘發(fā)的HI抗體滴度，與本品系對(duì)照組相比差異具有顯著統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05），但是在3個(gè)不同品系雞之間差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（表6）。這表明不同品系雞對(duì)雞體引起的免疫抑制并沒有明顯差異。

表5 NX0101感染對(duì)不同品系雞胸腺、法氏囊指數(shù)的影響Table 5 Inhibitory effect of NX0101 infection on chicken thymus and bursa of fabricius indexes

表6 NX0101感染對(duì)不同品系雞NDV和AIV-H9抗體產(chǎn)生的影響Table 6 Inhibitory effect of NX0101 infection on NDV and AIV-H9 antibodies

3 討論

目前，國(guó)外關(guān)于ALV遺傳抗性的研究已有報(bào)道，不同品系雞由于具有不同的遺傳基礎(chǔ)，因而對(duì)ALV的易感性差異很大。我國(guó)是世界上畜禽資源最豐富的國(guó)家之一，許多優(yōu)良地方品種具有國(guó)外家禽品種所不及的優(yōu)良性狀，這些優(yōu)良性狀是育種的寶貴素材[22]。我們有必要充分利用我國(guó)地方品系雞資源，發(fā)現(xiàn)抗病力較強(qiáng)的品系，篩選與ALV抗性相關(guān)的基因，從而為抗ALV新品系的培育奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。本實(shí)驗(yàn)室前期進(jìn)行了初步研究，觀察了白羽肉雞、尼克蛋雞和來(lái)航雞等不同遺傳背景的雞對(duì)不同亞群不同毒株ALV的易感性[18]。本研究通過記錄比較不同指標(biāo)，進(jìn)一步探究了3種不同地方品系雞對(duì)ALV-J中國(guó)分離株NX0101株的易感性和抵抗力。ALV-J對(duì)雞致病作用中，首先引起關(guān)注的是死亡率和腫瘤發(fā)病率。然而，對(duì)大多數(shù)品系雞而言，ALV-J感染導(dǎo)致的腫瘤發(fā)生率都比較低[19]。因此，為了更清晰地展示不同品系雞對(duì)ALV-J易感性的差異，我們采用了卵黃囊接種和靜脈接種兩種方式感染雞胚，最大限度模擬垂直感染對(duì)雛雞造成的致病作用。結(jié)果表明，在我們選取的3種地方品系雞中，萊蕪黑雞由于病毒感染造成的死亡率和腫瘤發(fā)生率顯著低于另外兩個(gè)品系，而濟(jì)寧百日雞由于病毒感染所造成的死亡率和腫瘤發(fā)生率最高。

除了可以誘發(fā)感染雞的腫瘤疾病外，ALV-J還可以引起生長(zhǎng)遲緩、免疫抑制、產(chǎn)蛋量下降等亞臨床癥狀[20,21]。因此，在本研究中，我們不僅觀察記錄了不同品系雞感染NX0101株后的死亡率和腫瘤發(fā)生率，還分析了感染雞的病毒血癥及特異性抗體動(dòng)態(tài)、體重增重、免疫器官指數(shù)、對(duì)疫苗的抗體反應(yīng)等多項(xiàng)指標(biāo)，來(lái)評(píng)價(jià)不同地方品系雞對(duì)NX0101株的易感性和抵抗力。3種不同品系雞從孵出后1w開始全部表現(xiàn)出持續(xù)性的病毒血癥，但卻始終沒有出現(xiàn)抗體反應(yīng)，表現(xiàn)了非常典型的免疫耐受性感染。因此，僅僅根據(jù)病毒血癥和抗體反應(yīng)無(wú)法判斷雞對(duì)ALV-J感染的抵抗力。免疫器官指數(shù)和對(duì)滅活疫苗免疫后的抗體反應(yīng)動(dòng)態(tài)顯示，NX0101對(duì)不同品系雞均具有顯著的免疫抑制作用，但是這種作用在不同品系雞之間差異也不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。有趣的是，我們發(fā)現(xiàn)，NX0101對(duì)3種品系雞的體重增重均具有抑制作用，這種抑制作用在第4周時(shí)達(dá)到高峰，但病毒感染對(duì)萊蕪黑雞體重增重的影響顯著低于另外兩個(gè)品系。綜合上述數(shù)據(jù)，我們認(rèn)為萊蕪黑雞對(duì)NX0101的抵抗力最強(qiáng)，該品系雞可以作為候選品系。以進(jìn)行相關(guān)遺傳抗性基因的篩選和遺傳抗性機(jī)制的研究。

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COMPARISION OF SUSCEPTIBILITY OF DIFFERENT CHINESE INDIGENOUS CHICKEN BREEDS TO SUBGROUP J AVIAN LEUKOSIS NX0101 STRAIN

LUAN Huai-biao, WANG Yi-xin, XU Shu-zhen, FANG Li-chun, CUI Zhi-zhong, CHANG Shuang, ZHAO Peng

(College of Veterinary Medicine, Shandong Agricultural University, Taian 271000, China)

To investigate the susceptibility and resistance of different Chinese indigenous chickens to subgroup J Avian leukosis virus (ALV-J) infection, three breeds (Laiwu Black, Wenshang Barred and Jining Bairi) were inoculated with ALV-J Chinese isolate NX0101 strain via intravenous and yolk sac routes. Several parameters including viremia, antibody response to viral infection and chicken growth were observed and analyzed. Results demonstrated that NX0101 infection of three different indigenous chicken breeds developed myelocytoma and showed subclinical traits, such as growth retardation and immunosuppression. However, pathogenicity of NX0101 varied greatly in different breeds. The mortality and tumor incidence of Laiwu Black chickens infected with NX0101 through intravenous or yolk sac were signif cantly lower than those of other breeds. In addition, the inhibition ratio of weight growth of Laiwu Black was the lowest in three breeds. Therefore, Laiwu Black chickens would be used as the candidate line to screen genetic resistance genes for ALV-J and further investigate genetic mechanism.

Subgroup J Avian leukosis virus(ALV-J); indigenous breed; susceptibility; genetic resistance

S852.659.3

A

1674-6422（2017）03-0040-06

2016-03-10

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201203055）

欒懷彪，男，碩士，主要從事分子病毒學(xué)的研究；王一新，男，博士，主要從事分子病毒學(xué)的研究

趙鵬，E-mail： zhaopeng@sdau.edu.cn