向劍鋒

進(jìn)化視角下基于生命史理論的體力活動行為機制分析

向劍鋒

應(yīng)用生命史理論，從進(jìn)化視角分析人類的體力活動行為機制。結(jié)果顯示，長期進(jìn)化所建立的節(jié)儉型能量分配體系是當(dāng)代人類體力活動不足的終極機制，在生命歷程和環(huán)境因素影響下的成本－收益權(quán)衡可解釋個體體力活動策略的最近機制。體力活動促進(jìn)工作需避免僅以增進(jìn)健康為出發(fā)點，可對目標(biāo)人群進(jìn)行生命史因素分析，通過干預(yù)降低體力活動成本，提高體力活動收益，增強體力活動促進(jìn)工作的實效性。

進(jìn)化；生命史；體力活動

根據(jù)世界衛(wèi)生組織公布的數(shù)據(jù)，體力活動不足已經(jīng)成為21世紀(jì)全球最大的公共衛(wèi)生問題，是肥胖、2型糖尿病、心血管疾病等慢性非傳染性疾病的獨立危險因素，體力活動促進(jìn)工作成為提高全球人口健康水平的重要途徑。為了更好地開展體力活動研究與實踐，學(xué)者們廣泛應(yīng)用了健康信念理論、自我效能理論、階段變化理論、社會生態(tài)理論等健康促進(jìn)理論模型，深入分析了體力活動的影響因素［6］。這些理論都主要對個體當(dāng)前狀況進(jìn)行橫向或短時間縱向分析，對個體生命歷程的縱向追溯較少。然而，個體行為演進(jìn)是一個長期系統(tǒng)的過程，要想深入分析體力活動的影響因素，僅從當(dāng)前狀況進(jìn)行研究容易造成思維局限。越來越多的研究證實，個體的成長環(huán)境對后期體力活動行為具有重大影響，還有許多學(xué)者提出，人類的進(jìn)化歷程也是當(dāng)前體力活動不足和慢性病高發(fā)的重要因素［4，46］。20世紀(jì)末期在進(jìn)化心理學(xué)基礎(chǔ)上發(fā)展形成的生命史理論（Life History Theory）從物種進(jìn)化、生命歷程、環(huán)境狀況、資源分配等角度系統(tǒng)分析生命體的行為決策機制，在人類生育、健康、投機等行為研究中已得到廣泛應(yīng)用［3，21，80］。目前已有與生命史理論相關(guān)的體力活動行為研究證據(jù)，為體力活動研究提供了新的視角［20］。本文從人類體力活動的演進(jìn)歷程、體力活動的生命史因素等方面系統(tǒng)分析體力活動行為機制。

1 生命史理論概述

生命史理論是進(jìn)化心理學(xué)的代表性理論之一。進(jìn)化論主張人類的生理、心理和行為是在漫長的自然選擇（Natural Selection）作用下發(fā)展遺傳下來的，自然選擇是指生物在生存斗爭中適者生存、不適者被淘汰的現(xiàn)象，是人類進(jìn)化的核心動力［5］。自然選擇會使人類做出適應(yīng)性的改變，那些適應(yīng)于自然選擇的基因更利于生存和繁衍，因而被一代代的遺傳下來。生命史理論進(jìn)一步認(rèn)為，所有生命體都面臨著如何有效分配時間、物質(zhì)、能量等有限資源的問題。在與外界環(huán)境的互動過程中，人類始終在尋求最優(yōu)策略（Optimal Strategy），以達(dá)到適應(yīng)環(huán)境、促進(jìn)生存與繁衍的目的，個體做出資源分配策略的過程可稱為權(quán)衡（Trade-o ff）［50］。軀體努力（Somatic E ff ort）與繁衍努力（Reproductive E ff ort）之間的權(quán)衡是人類進(jìn)化過程中面臨的基礎(chǔ)權(quán)衡（表1）［13］。軀體努力（Somatic E ff ort）主要指在體格、技能、成長等方面對自身的投入，包括個體成長發(fā)育、維持和修復(fù)身體機能，以及為未來發(fā)展做準(zhǔn)備的各種努力，又可分為軀體維持（Maintenance）和軀體成長（Growth）2個緯度。繁衍努力是指在求偶、繁殖、養(yǎng)育子女等方面的投入，它又包括3方面的權(quán)衡：1）現(xiàn)在－未來繁殖權(quán)衡（Present-future Reproduction Trade-o ff）；2）求偶－養(yǎng)育權(quán)衡（Mating-parenting E ff ort Trade-o ff）；3）后代數(shù)量－質(zhì)量權(quán)衡（Quantity-quality of O ff spring Trade-o ff）。

表1 生命史權(quán)衡一覽表Table 1 Overview of Life History Trade-o ff s

為研究個體在特定環(huán)境下的權(quán)衡過程，生命史理論應(yīng)用了成本-收益分析方法（Cost-Bene fi t Analysis），即個體在權(quán)衡過程中會比較不同策略的成本和收益，并做出使資源利用最優(yōu)化的策略［20］。例如，原始人在選擇捕獵策略時，會本能地預(yù)估獲取的能量是否大于消耗的能量以做出最優(yōu)決策。由于生命史理論以進(jìn)化論為基礎(chǔ)，而當(dāng)代原住民還保持著人類祖先的許多生活方式和思維模式，因此，在生命史研究中常以當(dāng)代原住民為例來分析權(quán)衡的影響因素。

生命史理論認(rèn)為，生命體的發(fā)展是一個連續(xù)而系統(tǒng)的過程。Ellis等［31］以生存與繁衍為主線，將人類的生命史策略歸納為“慢策略”與“快策略”的權(quán)衡過程（Fast-slow Strategy）?！奥呗浴笔且环N質(zhì)量取向的繁衍策略，傾向于優(yōu)先做出軀體努力，推遲繁衍努力，從而確保后代的質(zhì)量?！奥呗浴边€體現(xiàn)出成熟與老化更慢、初次性行為和生育年齡更晚、性伴侶更穩(wěn)定、沖動性和冒險性低等特征?！翱觳呗浴笔且环N數(shù)量取向的繁衍策略，傾向于更早的求偶與繁殖行為，更看重短期收益。這種快、慢策略的分類方法被廣泛運用到性行為、道德行為等方面的研究，在體力活動行為研究的應(yīng)用還較少［1，3］。

生命史權(quán)衡的影響因素主要包括物種進(jìn)化、成長環(huán)境、生命階段、生命狀況、當(dāng)前環(huán)境等因素。其中，物種進(jìn)化是生命史權(quán)衡的基礎(chǔ)因素，成長環(huán)境有助于從生命發(fā)展的縱向角度進(jìn)行分析，而生命階段、生命狀況和當(dāng)前環(huán)境等因素則可以從橫向角度解釋個體的生命史權(quán)衡過程［20］。為了測量個體的生命史策略，學(xué)者們開發(fā)了《亞利桑那生命史量表》（Arizona Life History Battery；ALHB）及其分量表Mini-K量表，這是目前最全面的一項生命史策略直接測量工具［36］。ALHB包含了199個條目，主要測量與生命史策略相關(guān)的認(rèn)知和行為。Mini-K 量表是ALHB的一部分，由于其條目較少，信效度較高，也可用于替代ALHB使用。此外，High-K Strategy 量表（HKSS）也可直接測量生命史策略，它主要測量受試者是否具有良好的健康狀況，對環(huán)境安全/穩(wěn)定性的知覺，以及積極的自我概念/社會成就等與慢策略相關(guān)的特質(zhì)［71］。個體的生命史策略也可通過當(dāng)前環(huán)境、成長環(huán)境及生物學(xué)指標(biāo)來間接測量。當(dāng)前環(huán)境方面可以測量社會經(jīng)濟地位、當(dāng)?shù)胤缸锫省?dāng)?shù)丶膊?死亡發(fā)生率等客觀指標(biāo)，或?qū)︵従颖┝π袨椤⒂H屬疾病情況等生活環(huán)境的主觀感知指標(biāo)［38，78］。成長環(huán)境指標(biāo)包括嬰幼兒或童年階段的生活狀況，以及父母的失業(yè)、搬家與離異經(jīng)歷等方面。此外，還有學(xué)者通過測量自由基與8-羥化脫氧鳥苷等生物學(xué)指標(biāo)來反映個體的氧化應(yīng)激水平，進(jìn)而推測其生命史策略［39］。

綜上，生命史理論以進(jìn)化論為基礎(chǔ)，同時關(guān)注了環(huán)境因素和生命發(fā)展歷程等因素，為個體行為研究建立了系統(tǒng)分析的視角。體力活動是獲取和消耗資源（能量）的核心環(huán)節(jié)，與軀體努力和繁衍努力都密切相關(guān)，影響生命史權(quán)衡的多種因素對體力活動同樣具有重要影響。因此，生命史理論適用于體力活動行為研究［69］。

2 人類體力活動的演進(jìn)歷程

人類的體力活動演進(jìn)歷程也可以理解為進(jìn)化史中人類在自然選擇壓力下的環(huán)境適應(yīng)過程。人類的進(jìn)化史已有約500萬年，其生物進(jìn)化主要包括古猿、能人、直立人和智人階段［5］。從能人到智人的進(jìn)化階段又稱為舊石器時代（距今約250萬年～1萬年間），人類從制造簡單的石器工具逐漸發(fā)展到以打造石器為主，食物來源主要依賴采集和圍獵，并且學(xué)會用火。從約1萬年前到約3 500年前，人類處于新石器時代，掌握了磨制石器的技能，其食物來源方式逐漸過渡到農(nóng)耕和馴養(yǎng)，形成了早期的農(nóng)業(yè)社會。直至開始學(xué)會制造青銅器，人類才正式告別了“石器時代”，逐步進(jìn)入以家庭為主要單位的農(nóng)業(yè)社會。隨著18世紀(jì)中葉蒸汽機的發(fā)明，人類開始進(jìn)入工業(yè)社會。到20世紀(jì)后期，計算機和網(wǎng)絡(luò)技術(shù)逐漸得到廣泛應(yīng)用，人類進(jìn)入了信息社會。

在漫長的生物進(jìn)化初期，人類在“自然選擇”的壓力下，被迫進(jìn)行大量體力活動，以獲取賴以生存的食物。在進(jìn)入到直立人階段后，步行成為人類覓食、狩獵的基礎(chǔ)，占據(jù)了體力活動的主要部分［61］。有研究表明，石器時代男性的日均步行量約為13 200～21 120步，女性約為10 560步［17］。人類每天的能量消耗約為1 240 kcal，遠(yuǎn)大于當(dāng)今人類的體力活動量［30］。進(jìn)入農(nóng)業(yè)社會后，人類的體力活動方式逐漸向耕種、收割、建造、搬運等方式改變，逐漸建立了較穩(wěn)定的體力活動模式，但仍需進(jìn)行大量體力活動來應(yīng)對食物不足的問題，因此，體力活動總量仍然維持在很高水平［83］。總體上，在進(jìn)入工業(yè)社會之前，人類長期處于能量短缺的狀態(tài)，其體力活動始終以獲取食物作為主要目的［30］。

18世紀(jì)中葉開始的工業(yè)革命給人類體力活動帶來了劃時代的變化，工業(yè)化、自動化和城市化進(jìn)程提高了產(chǎn)能和效率，使人類逐漸從食物的壓力中解放出來。久坐型、低強度體力活動的比重越來越大，體力活動的能耗逐漸減少。1966—2007年間的26項計步器調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，女性日均步行量的均值僅為7 473步［17］。與1960—1962年間相比，2003—2006年男性職業(yè)活動的日均能量消耗約下降了142 kcal，中高強度體力活動比例明顯降低［22］。進(jìn)入了信息化社會后，人類職業(yè)性、交通性和家務(wù)性體力活動都進(jìn)一步下降，休閑健身性體力活動成為人類維持活動量的主要途徑?？傊I(yè)社會以后人類的日常體力活動量隨著社會的發(fā)展而逐漸下降，如果以體力活動水平（Physical Activity Level，PAL）來估算，遠(yuǎn)古人類的PAL大約為1.75（1.5～2.1），而現(xiàn)代發(fā)達(dá)國家城市居民的PAL僅為1.5［11］。體力活動減少使人類能量代謝普遍呈正平衡狀態(tài)，導(dǎo)致了肥胖、糖尿病等一系列慢性疾病，體力活動促進(jìn)工作成為增強人類健康的重要途徑［7］。

3 體力活動的生命史因素

3.1 終極機制

根據(jù)Nikolaas Tinbergen［9，24］的行為學(xué)理論，解釋行為決策的核心思路可被歸納為終極機制（Ultimate Mechanism）和最近機制（Proximate Mechanism）。其中，終極機制解釋的是為什么形成這一行為模式，最近機制解釋的是怎樣形成這種行為模式。進(jìn)化論認(rèn)為，在自然選擇壓力下更好地生存與繁衍是指導(dǎo)人類一切行為的終極機制。體力活動行為的發(fā)展演變也遵循于這一終極機制，其中最好的例證就是人類為了獲取更多的食物而解放上肢，建立了直立人的體力活動方式。

為了進(jìn)一步闡述體力活動的終極機制，進(jìn)化學(xué)家提出了“節(jié)儉基因”學(xué)說［90］。該學(xué)說認(rèn)為：在進(jìn)化的絕大部分時段，人類都始終面臨著食物匱乏的巨大壓力，如何化解這一壓力是人類進(jìn)化過程中長期面臨的問題。為了生存和繁衍，人類一方面進(jìn)行大量必需的體力活動以獲取足夠能量，另一方面會盡量減少不必要的體力活動以節(jié)約能耗。同時，人類基因也在進(jìn)化過程中向便于儲存能量和節(jié)約能耗的方向演變，這些基因主要影響著能量的代謝與分配，如瘦素（Leptin）、過氧化物酶體增殖物激活受體家族（PPARs）、胃饑餓素（Ghrelin）等［52，70］。在自然選擇的作用下，人類的節(jié)儉型能量分配體系被逐漸強化，增強了應(yīng)對食物匱乏的能力，提高了個體的生存和繁衍幾率。

生物學(xué)研究證實，由于肌肉活動的能耗較大，人類為了應(yīng)對大腦進(jìn)化帶來的能耗壓力，在長期進(jìn)化中逐漸降低了肌肉比重，脂肪比重則逐漸上升［45，58］。雖然黑猩猩體力活動量較低，但仍具有很高的肌肉比重，提示，人類似乎比其他物種更善于通過脂肪儲存能量，這是人類特有的能量分配機制［91］。與大猩猩、獼猴和大鼠等物種相比，人類大腦前額皮質(zhì)和骨骼肌的代謝物分別是物種預(yù)期差異的4倍和8倍，而大腦其他皮質(zhì)及腎部的代謝物符合物種差異，這一結(jié)果提示，人類骨骼肌和用于控制骨骼肌的大腦前額皮質(zhì)產(chǎn)生了同步進(jìn)化［18］。經(jīng)過長期進(jìn)化，人類不僅調(diào)整了肌肉與脂肪的比例，還建立了利于能量儲存的生理機制。當(dāng)機體體力活動增加時，糖和脂肪的動員加強，但是，體力活動水平下降時這些反應(yīng)則會迅速消失。例如，對體力活動正常的普通健康受試者的研究顯示，1天靜坐之后胰島素敏感性會顯著降低，1周靜態(tài)生活方式后瘦體重顯著下降，體脂率明顯增加［72，82］。對男性田徑運動員的研究顯示，在38 h未鍛煉之后胰島素敏感性會下降到普通人水平［73］。

人類生物進(jìn)化速度非常緩慢，研究顯示，人類從黑猩猩物種分離后，基因相似度仍高達(dá)99%，現(xiàn)代人類與舊石器時期祖先的基因差異僅為2/10 000［29，62］。因此，進(jìn)化學(xué)家認(rèn)為，人類的基因組合還停留在石器時代，機體依然延續(xù)著與“節(jié)儉基因”相匹配的能量分配體系。與約500萬年的生物進(jìn)化相比，人類從農(nóng)業(yè)社會開始的文化進(jìn)化非常短暫，距今僅有約1萬年歷史。在文化進(jìn)化期間，人類經(jīng)歷了農(nóng)業(yè)社會、工業(yè)社會和信息社會，人類文明日新月異，與非常緩慢的生物進(jìn)化呈現(xiàn)出巨大反差。人類的食物供給和體力活動量也出現(xiàn)了顛覆性的變化，必需性體力活動顯著降低，體力活動方式從農(nóng)耕、馴養(yǎng)轉(zhuǎn)變成以坐姿為主的活動方式，面臨的能量問題也從能量不足轉(zhuǎn)變?yōu)槟芰窟^剩。人類的節(jié)儉型能量分配體系使得多余能量極易被儲存下來，以抵御可能面臨的“能量匱乏”。如果要促使機體更易消耗能量，加強能量代謝的相關(guān)基因必須被激活和表達(dá)，但人類現(xiàn)有的體力活動量普遍無法達(dá)到此類基因表達(dá)所需的閾值［16］。上述矛盾可被概括為人類生物進(jìn)化與文化進(jìn)化的“錯位”（Mismatch），進(jìn)化論認(rèn)為，這種錯位是現(xiàn)代人類肥胖、糖尿病、高血脂等代謝性疾病的核心因素，這是進(jìn)化論與其他傳統(tǒng)健康促進(jìn)理論的根本區(qū)別［4，63］。

3.2 最近機制

在自然選擇壓力下，人類如何建立適應(yīng)環(huán)境的能量分配和體力活動行為模式呢？生命史理論在對終極機制的分析基礎(chǔ)之上，從“成本-收益”權(quán)衡的角度分析了個體建立體力活動策略的最近機制。該理論認(rèn)為，機體主要將能量分配到3個方面：1）生存與維系，2）生長發(fā)育，3）繁殖。個體根據(jù)能量的可得性和所處環(huán)境等因素做出適合自己的能量分配策略，在能量缺乏時必須判別哪一方面最需要能量［51］。體力活動既需要消耗能量又可獲取能量（食物），因此，個體必須權(quán)衡體力活動的成本和收益以做出最優(yōu)策略。

人類體力活動的成本包括能量成本、時間成本和受傷風(fēng)險等方面。有研究顯示，靜息狀態(tài)下肌肉的能耗已占機體總能耗的40%，提示，能量成本是體力活動成本的主要方面［59］。為了更好地適應(yīng)環(huán)境，人類在進(jìn)化過程中逐漸建立了降低能量成本的本能并遺傳至今，使得人們更愿意選擇成本較低、收益較大的體力活動方式，這可能是現(xiàn)代人職業(yè)性體力活動大幅降低的主要原因［22］。此外，性別、基因變異、表觀遺傳學(xué)改變、免疫系統(tǒng)負(fù)擔(dān)、資源的可得性、社會經(jīng)濟地位等因素都會影響到個體的體力活動成本［20］。人類體力活動的直接收益主要是獲取食物（能量）、求偶、御敵等方面，其間接收益包括身體、情感、交際等層面的健康收益，但這些間接收益在近幾十年才逐漸得到重視。

人類生理系統(tǒng)也同樣建立了適應(yīng)于自然選擇的能量分配機制，其中，下丘腦-垂體-性腺軸（HPG軸）和下丘腦-垂體-腎上腺軸（HPA軸）可能是影響體力活動生命史策略的主要生理機制之一［20，57］。研究顯示，女性急性運動后雌二醇和孕酮水平急劇上升，有利于脂肪組織的動員，但是，長期中高強度運動鍛煉又可降低雌二醇水平，以預(yù)防體力活動消耗過多的能量［48］。在能量匱乏的極端環(huán)境下，女性會本能地將能量分配到維持生存方面，可能通過流產(chǎn)等方式放棄在繁殖中帶來的能量消耗［32］。在HPA軸，皮質(zhì)醇在機體能量分配扮演著重要角色。急性運動后皮質(zhì)醇和兒茶酚胺快速上升，刺激了自由脂肪酸的動員和肝臟糖異生。長期體力活動后，機體的皮質(zhì)醇反應(yīng)降低，體力活動的能耗減少。此外，中樞神經(jīng)系統(tǒng)也可以通過對疲勞和壓力的感知來調(diào)節(jié)體力活動對肌纖維的募集，預(yù)防體力活動引起的機體損傷和過度疲勞［37］。可見，長期體力活動會使生理系統(tǒng)建立適應(yīng)性和保護(hù)性機制，這是機體預(yù)防體力活動能耗過多的一種體現(xiàn)。

3.3 生命階段

3.3.1 胎兒與嬰幼兒階段

生命史理論認(rèn)為，母體環(huán)境會使個體建立對生長環(huán)境的基礎(chǔ)感知，進(jìn)而影響其生命史策略的選擇。有進(jìn)化論學(xué)者提出，生命初期面臨能量不足會使能量分配體系產(chǎn)生預(yù)測性適應(yīng)反應(yīng)（predictive adaptive responses，PARs）來適應(yīng)成長過程中可能面臨的資源不足，使成年后能量代謝更加“節(jié)約”，這些適應(yīng)性改變包括體型緊湊、肌肉較少、更善于儲存脂肪、胰島素抵抗、血管密度低以及生育年齡早等［33］。

在胎兒階段，大腦發(fā)育所需能耗占總能耗的50%～60%，這一階段營養(yǎng)不良會對后期的發(fā)育、健康及體力活動都具有重要影響［55］。例如，出生體重低可能與成年后高血壓、2型糖尿病及心血管疾病有關(guān)，因此，有學(xué)者將這一現(xiàn)象稱成年疾病的母體因素［49］。Jasienska［48］對波蘭郊區(qū)婦女的研究發(fā)現(xiàn)，以出生時的體重指數(shù)（Ponderal Index，PI，單位kg/m3）來分類，PI高的人群在胎兒期間能量壓力較小，成年后對體力活動的敏感性低，而PI低的女性成年后其生殖系統(tǒng)對能量的需求更敏感，更傾向于儲存能量。Andersen［8］對斯堪的納維亞原住民研究的Meta分析顯示，出生體重低于平均值的個體在成年后的休閑型體力活動較低，Baraldi［10］和Workman［89］也發(fā)現(xiàn)，此類人在成年后的肌肉工作能耗較大、效率較低。

上述發(fā)現(xiàn)似乎可以支持以下假設(shè)：胎兒或嬰幼兒時期如果營養(yǎng)供給不足，可能導(dǎo)致成年后體力活動成本較高，促使機體建立保守型的能量分配策略，從而傾向于減少非必要性的體力活動。在工業(yè)社會以前的進(jìn)化歷程中，這種能量分配體系有利于人類的生存與繁衍，但進(jìn)入工業(yè)社會后，胎兒和嬰兒時期能量不足的個體在后期可能會面臨能量富余的生長環(huán)境，這種不匹配會導(dǎo)致肥胖等一系列因能量過剩所產(chǎn)生的負(fù)面作用［33］。一項大鼠實驗顯示，母體營養(yǎng)不良的個體后期往往體力活動較低，其中，體力活動量最低的是母體營養(yǎng)不良且在出生后高熱量飼養(yǎng)的個體，該研究結(jié)果在一定程度上驗證了上述理論假設(shè)［85］。

3.3.2 兒童階段

兒童時期的食物供給主要依賴于父母，其體力活動主要面臨著與軀體成長之間的能耗權(quán)衡。一項動物研究發(fā)現(xiàn)，猿猴幼兒時期的玩耍雖然有利于運動能力的提升，但玩耍過多也可能導(dǎo)致生長發(fā)育遲緩，提示，在生長和體力活動之間存在能耗權(quán)衡［14］?？傮w上看，生命史理論認(rèn)為，健康的、正常喂養(yǎng)的、環(huán)境安全的兒童會參加更多的體力活動。兒童時期如果參加體力活動較多，體力活動環(huán)境較好，往往成年后體力活動水平較高［46］。相反，早期經(jīng)歷多個負(fù)性生活事件會使成年后休閑性體力活動量降低，其中，重大負(fù)性事件會對休閑性體力活動行為產(chǎn)生巨大影響［34］。

3.3.3 青春發(fā)育階段

到達(dá)青春發(fā)育期之后，個體生長發(fā)育和性成熟加快，能量分配的權(quán)衡需要向生長和生殖成熟的方向進(jìn)一步傾斜，這又導(dǎo)致了新一層面的能耗權(quán)衡，青少年的睡眠時間延長，生活方式變得更慵懶，體力活動量下降［12］。對提斯曼民族8～22歲青少年的研究表明，隨著青春期發(fā)育，靜態(tài)行為時間明顯提高，發(fā)育階段、年齡和性別這3個變量共計可以預(yù)測51%的靜態(tài)行為時間；排除年齡和性別因素，僅發(fā)育階段也可以獨立預(yù)測體力活動的下降［20］。美國一項大樣本量調(diào)研顯示，隨著年齡的增長，青少年達(dá)到體力活動推薦量的比例從兒童時期的42%下降到青春期的8%［84］。另一項對歐洲兒童青少年的研究也顯示，15歲青少年的體力活動達(dá)標(biāo)率比9歲兒童低15%［77］。可見，由于青春期存在多種能耗權(quán)衡，體力活動存在明顯的下降趨勢，因此，這一時期是建立體力活動習(xí)慣的關(guān)鍵時期。

3.3.4 生育階段

進(jìn)入生育階段以后，體力活動主要面臨著與繁殖和養(yǎng)育的權(quán)衡。以提斯曼原住民為例，該人種普遍具有濃厚的足球興趣，但是，參與足球的時間具有很大的個體差異，這可以通過體力活動的成本和收益來解釋。數(shù)據(jù)分析顯示，提斯曼成年男性日均捕獵時間與每周踢球天數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，日均捕獵時間每增加1 h，每周捕獵天數(shù)相應(yīng)降低2.24天。成年男性將食物轉(zhuǎn)移給后代的凈熱量值在30多歲時達(dá)到峰值（約1 740 kcal/d），雖然30歲以上男性仍然可以生產(chǎn)較多的食物，但時間成本和傷病成本較高，因此，大部分30歲以上男性每周僅踢球1次，而75%的30歲以下男性每周踢球至少3次［44］。Bribiescas等［19］還發(fā)現(xiàn)，成年男性過多的體力活動可能造成能量短缺，進(jìn)而影響精子的數(shù)量和質(zhì)量?？梢?，成年人需要通過優(yōu)化體力活動的時間分配來滿足生存、養(yǎng)育、繁殖等多方面的需求。

女性在發(fā)育、妊娠、哺乳等階段都需要大量能量，其體力活動時間成本和能耗成本高于男性，導(dǎo)致其生殖系統(tǒng)對能量缺乏更加敏感［86］。因此，女性往往會降低安靜代謝水平來滿足生殖需要，也會更傾向于參加與生存和繁殖密切相關(guān)的體力活動（如擇偶、養(yǎng)育等）［40］。由于體力活動會提高能耗，體力活動量較大的女性會還通過抑制生殖系統(tǒng)能耗來應(yīng)對可能出現(xiàn)的能量短缺［47］。對尼泊爾塔芒族女性的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該人群在季風(fēng)季節(jié)從事重度體力活動，而冬天活動強度僅為中等。與之相對應(yīng)的是，生育后的婦女冬天排卵比例為71%，而季風(fēng)季節(jié)僅為38%，提示，季風(fēng)季節(jié)的重度體力活動抑制了該人群的卵巢功能［74］。在另一項試驗中，讓婦女參與運動，但能量攝入減少60%，3個月后，88%的婦女產(chǎn)生了月經(jīng)不調(diào)；而如果在運動后通過能量攝入維持能量平衡，則月經(jīng)不調(diào)的比例僅為13%［88］。

由于人類嬰兒的腦部發(fā)育所需能耗極高，母乳必須為幼兒大腦發(fā)育提供充足能源，懷孕后期孕婦的能量需求達(dá)465 kcal/d，哺乳期達(dá)到627～700 kcal/d，其能量需求遠(yuǎn)大于其他物種［44］。因此，女性在懷孕和哺乳期間會減少體力活動能耗，積累更多的脂肪［56］。Pereira［75］研究發(fā)現(xiàn)，女性在懷孕期間及產(chǎn)后的中高強度體力活動會顯著降低，但步行量未見明顯變化，提示，女性主要通過下調(diào)體力活動強度來節(jié)約這一階段的能耗。產(chǎn)婦在養(yǎng)育子女與體力活動之間也存在明顯的權(quán)衡，為了照顧子女，母親必須選擇性地放棄一些體力活動，這種現(xiàn)象在子女較多或育兒助手較少的母親中尤其明顯［66］。一項對舒阿爾族土著民的研究還發(fā)現(xiàn)，女性懷孕和生產(chǎn)期間，其配偶的體力活動量明顯增加，以協(xié)助孕產(chǎn)婦獲得足夠的能量［64］?？梢?，在體力活動和繁殖之間，育齡女性的權(quán)衡更傾向于繁殖，這既可以被理解為自然選擇的結(jié)果，也可以從社會環(huán)境角度加以解釋。

3.3.5 中老年階段

隨著子女逐漸成長，中老年人養(yǎng)育子女的負(fù)擔(dān)越來越輕，其體力活動主要面臨著與軀體維持的權(quán)衡。一方面，自然選擇使中老年人本能地減少非必須性體力活動，將能量分配傾向于身體維持。另一方面，中老年人的免疫力開始下滑，其中，健康狀況低下的人群可能面臨較大的免疫系統(tǒng)負(fù)擔(dān)，也會導(dǎo)致體力活動量的下降。但是，研究表明，當(dāng)代中老年人對健康的關(guān)注和對體力活動的健康效益認(rèn)知會對其體力活動權(quán)衡產(chǎn)生積極影響，這也驗證了中老年個體將能量分配傾向于軀體維持的假設(shè)［43，68］。因此，對中老年人的體力活動干預(yù)宜從健康促進(jìn)的角度出發(fā)，免疫負(fù)擔(dān)較重的個體則可適當(dāng)降低體力活動量。

3.4 生命狀況

個體的生命狀況是影響體力活動權(quán)衡的直接因素，包括個體免疫狀況、身體成分、經(jīng)濟地位等方面。兒童面臨的寄生蟲和傳染性疾病威脅較大，這些因素會導(dǎo)致免疫系統(tǒng)負(fù)擔(dān)加重，能量需求增加，進(jìn)而影響到兒童的生長發(fā)育與生存質(zhì)量。Blackwell［15］發(fā)現(xiàn)，厄瓜多爾舒阿爾族青少年土著民中，受腸寄生蟲侵襲較嚴(yán)重的個體普遍IgE水平較高，身材較矮。對提斯曼2－10歲土著兒童的研究表明，CRP水平較高且體脂率較低兒童的生長發(fā)育明顯落后于低CRP水平的兒童［67］。同樣，兒童期間免疫系統(tǒng)占用過多能量也會影響體力活動與免疫之間的能耗權(quán)衡。有研究證實，生活環(huán)境中長期存在大量病原體和感染風(fēng)險或者缺乏能量，都會導(dǎo)致男性睪酮水平低下，進(jìn)而對成年后的體力活動、擇偶和養(yǎng)育后代等行為造成負(fù)面影響［32］。

健康狀況與經(jīng)濟地位對體力活動權(quán)衡的影響也得到了證實。研究顯示，靜態(tài)生活方式與自評健康狀況呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，超重肥胖、“三高”癥狀等健康風(fēng)險因素會降低個體的體力活動水平［41，76］。Droomers［25］研究發(fā)現(xiàn)，收入、就業(yè)與生活條件等物質(zhì)因素在荷蘭成年人體力活動因素分析中可解釋約40%。另一些研究證實，體力活動不足與個人的社會經(jīng)濟地位呈正相關(guān)關(guān)系，生活設(shè)施自動化程度高的人群更易出現(xiàn)體力活動不足的現(xiàn)象［41，42］。與藍(lán)領(lǐng)工人相比，白領(lǐng)工人的職業(yè)性體力活動水平較低，休閑性體力活動水平較高［81］。

3.5 環(huán)境因素

影響體力活動的環(huán)境因素包括建成環(huán)境、人際環(huán)境、政策與文化環(huán)境等多個方面［6］。近年來研究已經(jīng)證實了建成環(huán)境對體力活動的影響，其中，安全性是影響個體參與體力活動的重要因素，這在兒童群體中尤其突出［28］。在人類進(jìn)化的絕大部分時間內(nèi)，為了既確保安全又獲得足夠能量，年長的兒童會留守在住所照顧低齡兒童，從而讓父母有更多的時間去獲取食物。在環(huán)境較安全且食物獲取方式比較簡單的前提下，兒童則可較早地參與食物獲取的勞作之中［54］。對現(xiàn)代社會的研究也發(fā)現(xiàn)，兒童的體力活動主要集中在學(xué)校以及住所周邊的范圍，在交通擁擠環(huán)境下的體力活動較少，這也反映了兒童對環(huán)境安全性的需求［23］。此外，環(huán)境的體力活動適宜度也是體力活動的重要影響因素，健身步道和優(yōu)美的環(huán)境都有助于居民體力活動水平的提高［53］。

體力活動水平還與種族文化密切相關(guān)。一項對美國兒童的研究發(fā)現(xiàn)，移民兒童的體力活動參與率明顯低于本土兒童，美國本土的孩子體力活動不足發(fā)生率約為9.5%，而亞裔移民后代的發(fā)生率為32%，在拉美裔移民后代中則高達(dá)67%；在本地兒童中，黑人及拉美裔、西班牙裔兒童的看電視時間比本地白人兒童高2.3倍，體力活動不足發(fā)生率高2倍［79］。由于不同種族的性別文化差異，女性體力活動受種族文化的影響尤其明顯［35］。例如，哥倫比亞Yapu和巴西Caxiuan?森林的兩個不同種族的女性，雖然都具有相似的食物、生產(chǎn)方式、季節(jié)氣候，但她們的體脂含量及體力活動都有巨大區(qū)別（PAL分別為1.77 和 1.55），其原因在于Yapu的女性負(fù)責(zé)所有的農(nóng)業(yè)勞作，而Caxiuan?的男性會分擔(dān)許多農(nóng)業(yè)勞作，并擔(dān)負(fù)起制造農(nóng)作工具的主要任務(wù)［26］。

家庭環(huán)境也會影響到體力活動水平。Maia［65］研究表明，在家庭人群中，影響體力活動量的親情關(guān)系依次為兄弟姊妹、配偶關(guān)系和親子關(guān)系，影響體力活動參與的親情關(guān)系依次為配偶關(guān)系、親子關(guān)系和兄弟姊妹；父親和母親對子女的體力活動水平和鍛煉習(xí)慣的影響無顯著性差異；單身女性和有多個性伴侶的個體缺乏體力活動的可能性較大。

3.6 體力活動的生命史因素模型

美國學(xué)者Caldwell［20］在系統(tǒng)梳理體力活動影響因素之后，提出了解釋體力活動的生命史因素模型。該模型將體力活動的生命史因素劃分為“人類水平”和“個體水平”。在“人類水平”，自然選擇通過長期進(jìn)化過程塑造了人類體力活動“最終機制”，這一機制又通過基因遺傳影響了個體的生長發(fā)育等生命歷程。在“個體水平”，生命歷程和環(huán)境因素共同作用于體力活動的“最近機制”，后者對體力活動權(quán)衡產(chǎn)生直接影響。在這些因素的影響下，個體基因型可以產(chǎn)生一系列的表型表達(dá)反應(yīng)，即反應(yīng)范式（Reaction Norm），這些表型表達(dá)的變化并不一定會產(chǎn)生基因?qū)用娴母淖儯?，它們是一種受自然選擇所青睞的，可靈活改變的彈性機制［87］。當(dāng)這種變化產(chǎn)生了基因水平的可逆的、可遺傳的改變時，可稱之為表觀遺傳修飾（Epigenetics）［16］?？傊叭祟愃健焙汀皞€體水平”的生命史因素共同影響了體力活動行為策略，這些因素與體力活動之間相互作用，使該模型呈現(xiàn)循環(huán)關(guān)聯(lián)的形態(tài)。

圖1 體力活動的生命史因素模型 ［20］Figure 1. Life History Model of Physical Activity

4 啟示

4.1 生命史理論對體力活動研究的啟示

如果說主流的健康促進(jìn)理論主要根據(jù)當(dāng)前現(xiàn)狀分析個體體力活動的影響因素，“節(jié)儉基因”學(xué)說從人類進(jìn)化的視角分析體力活動不足的終極機制，那么，生命史理論則綜合分析了物種進(jìn)化、個體生命發(fā)展歷程及所處環(huán)境等因素，為體力活動研究提供了多個新的思路。

1. 生命史理論從進(jìn)化視角分析體力活動行為的終極機制，認(rèn)為物種進(jìn)化是行為演變的基礎(chǔ)。該理論可以通過對土著人和近似物種的研究來分析人類的生物進(jìn)化和行為演變過程，從而為現(xiàn)代文明背景下的體力活動研究提供參考［30］。例如，通過比較黑猩猩、猿猴等物種與人類的行為和生物學(xué)差異，既可反映物種進(jìn)化背景下生命史權(quán)衡的共性，又可反映人類生物進(jìn)化和行為演變的特性。此外，基因水平的反應(yīng)范式和表觀遺傳修飾分析又可為生命史分析提供生物學(xué)證據(jù)。

2. 生命史理論強調(diào)成長環(huán)境、生命階段、生命狀況等因素對行為的影響，而傳統(tǒng)的體力活動行為理論很少將個體放置在整個生命發(fā)展歷程之中，從發(fā)展的視角系統(tǒng)分析行為決策的影響因素［2］。值得注意的是，生命史理論重視對母體因素和生命初始狀態(tài)的分析，認(rèn)為生命早期的資源可用性、疾病風(fēng)險等因素都會對后期行為產(chǎn)生影響，這一思路有利于更全面地分析體力活動權(quán)衡的影響因素。

3. 生命史理論從成本-收益的角度深入分析了體力活動的最近機制，考量的主要因素包括體力活動的能耗成本以及生存和繁殖的收益等方面，其分析思路更貼近于人的本能需求，與其他以健康為主要出發(fā)點的健康促進(jìn)理論存在很大差別。生命史理論還將進(jìn)化與環(huán)境因素相結(jié)合，因此，進(jìn)化心理學(xué)、社會生態(tài)學(xué)理論等多種理論都可在研究中得到靈活應(yīng)用。

4.2 生命史理論對體力活動干預(yù)工作的啟示

生命史理論認(rèn)為收益大于成本才會使能量的分配傾向于體力活動，這一思路對體力活動干預(yù)工作具有重要參考價值。當(dāng)前的體力活動干預(yù)大都是旨在提高人們對體力活動不足的健康風(fēng)險認(rèn)知，但這種干預(yù)往往難以建立持久的健康促進(jìn)機制［27］。生命史理論認(rèn)為其主要原因是健康并非人類進(jìn)化過程中的首要目標(biāo)，在長期進(jìn)化的背景下人類本能地重視生存和繁衍的收益，趨向于減少體力活動能耗；相比之下，人類近代才開始建立對體力活動健康收益的系統(tǒng)性認(rèn)知，這段時間尚不足以使機體以“健康”為目的建立新的能量分配體系［60］。因此，有必要對體力活動的成本和收益進(jìn)行深入分析，為體力活動干預(yù)設(shè)置更切實際的目標(biāo)，避免以增進(jìn)健康作為體力活動干預(yù)的唯一目的［9］。分析體力活動成本的意義在于可區(qū)分開哪些是相對固化的成本（如發(fā)育期間所需能量），哪些是具有可塑性的成本（如受傷風(fēng)險）。通過對成本的分類與鑒別，我們可以重點針對具有可塑性的體力活動成本進(jìn)行干預(yù)，通過降低體力活動的成本、提高體力活動收益來增強體力活動促進(jìn)工作的實效性。

鑒于不同生命階段人群的體力活動權(quán)衡具有不同的特點，我們可對特定人群的體力活動干預(yù)提出一些具有普適性的建議。對于超重肥胖、免疫系統(tǒng)負(fù)擔(dān)較重或能耗需求較大的人群（如孕產(chǎn)婦），其體力活動成本相對較高，在干預(yù)中不宜繼續(xù)加重體力活動成本，而應(yīng)盡量降低成本，重視其體力活動收益，使其建立收益大于成本的體驗?？紤]到母體因素對后期體力活動中的影響，孕產(chǎn)婦不宜出現(xiàn)能量短缺，并且可采用散步、瑜伽等低強度活動來維持體力活動水平，產(chǎn)婦可在照顧子女的過程中適當(dāng)增加體力活動。兒童時期體力活動面臨的權(quán)衡因素較少，因此，可通過該階段的體力活動促進(jìn)工作，強化兒童對體力活動收益的感知，進(jìn)而對其成年后的體力活動習(xí)慣產(chǎn)生積極影響。進(jìn)入青春期后，由于體力活動面臨的權(quán)衡增加，有必要加強一些有助于提升自我價值、實現(xiàn)社會目標(biāo)的體力活動，同時適當(dāng)降低體力活動的時間成本和能耗成本，以避免這一階段出現(xiàn)體力活動急劇減少的現(xiàn)象。在政策與公共環(huán)境等方面，可通過加強體力活動促進(jìn)型的建成環(huán)境建設(shè)，創(chuàng)造更多貼近日常生活的體力活動機會，降低體力活動成本，提高體力活動收益［20］。

5 小結(jié)

生命史理論以進(jìn)化論為基礎(chǔ)，從生命發(fā)展的角度系統(tǒng)分析行為決策的建立機制，為體力活動促進(jìn)工作提供了新思路。在體力活動的生命史因素中，人類進(jìn)化所建立的節(jié)儉型能量分配體系是終極機制，成本-收益權(quán)衡可解釋其最近機制，生命歷程和環(huán)境因素通過最近機制對個體體力活動策略產(chǎn)生影響。應(yīng)用生命史理論開展體力活動研究還處于初始階段，未來需開發(fā)適用于體力活動的生命史因素測評工具，系統(tǒng)地開展體力活動的生命史因素測量，為提高體力活動促進(jìn)工作的實效性提供依據(jù)。

［1］ 管健，周一騎. 生命史的快策略與慢策略：理解心理與行為差異的新路徑［J］. 西北師大學(xué)報（社會科學(xué)版），2016，53（6）：115-121.

［2］ 林鎮(zhèn)超，王燕. 生命史理論：進(jìn)化視角下的生命發(fā)展觀［J］. 心理科學(xué)進(jìn)展，2015，23（4）：721-728.

［3］ 彭蕓爽，王雪，吳嵩，等. 生命史理論概述及其與社會心理學(xué)的結(jié)合——以道德行為為例［J］. 心理科學(xué)進(jìn)展，2016，24（3）：464-474.

［4］ 喬玉成. 錯位：當(dāng)代人類慢性病發(fā)病率飆升的病理生理學(xué)基礎(chǔ)——基于人類進(jìn)化過程中飲食－體力活動－基因的交互作用［J］. 體育科學(xué)，2017，37（1）：28-44.

［5］ 喬玉成. 進(jìn)化·退化：人類體質(zhì)的演變及其成因分析——體質(zhì)人類學(xué)視角［J］. 體育科學(xué)，2011，31（6）：87-96.

［6］ 楊劍，郭正茂，季瀏. 鍛煉行為理論模型發(fā)展述評［J］. 沈陽體育學(xué)院學(xué)報，2016，35（1）：73-81.

［7］ 朱為模. 從進(jìn)化論、社會-生態(tài)學(xué)角度談環(huán)境、步行與健康［J］.體育科研，2009，30（5）：12-16.

［8］ ANDERSEN L G，?NGQUIST L，GAMBORG M，et al. Birth weight in relation to leisure time physical activity in adolescence and adulthood：meta-analysis of results from 13 Nordic cohorts［J］.PloS One，2012，4（4）：e8192.

［9］ BALISH S M，EYS M A，SCHULTEHOSTEDDE A I. Evolutionary sport and exercise psychology：integrating proximate and ultimate explanations［J］. Psychol Sport Exerc，2013，14（3）：413-422.

［10］ BARALDI E，ZANCONATO S，ZORZI C，et al. Exercise performance in very low birth weight children at the age of 7-12 years［J］.Eur J Pediatr，1991，150（10）：713-716.

［11］ BAUMAN A E，REIS R S，SALLIS J F，et al. Correlates of physical activity：why are some people physically active and others not ? ［J］. Lancet，2012，380（9838）：258-271

［12］ BAXTER-JONES A，EISENMANN J C，SHERAR L B. Controlling for maturation in pediatric exercise science［J］. Pediatr Exerc Sci，2005，17（1）：18-30.

［13］ BELSKY J，SCHLOMER G L，ELLIS B J. Beyond cumulative risk：distinguishing harshness and unpredictability as determinants of parenting and early life history strategy［J］. Dev Psychol，2012，48（3）：662-673.

［14］ BERGH?NEL A，SCHüLKE O，OSTNER J. Locomotor play drives motor skill acquisition at the expense of growth：A life history trade-o ff［J］. Sci Adv，2015，1（7）：e1500451.

［15］ BLACKWELL A D，SNODGRASS J J，MADIMENOS F C，et al. Life history，immune function，and intestinal helminths：Tradeo ff s among immunoglobulin E，C-reactive protein，and growth in an Amazonian population［J］. Am J Hum Biol，2010，22（6）：836-848.

［16］ BOOTH F W，CHAKRAVARTHY M V，SPANGENBURG E E.Exercise and gene expression：physiological regulation of the human genome through physical activity［J］. J Physiol，2004，543（2）：399-411.

［17］ BOOTH F W，ROBERTS C K，LAYE M J. Lack of exercise is a major cause of chronic diseases［J］. Compr Physiol，2012，2（2）：1143-1211.

［18］ BOZEK K，WEI Y，YAN Z，et al. Exceptional evolutionary divergence of human muscle and brain metabolomes parallels human cognitive and physical uniqueness［J］.PloS Biol，2014，12（5）：e1001871.

［19］ BRIBIESCAS R. Men： Evolutionary and Life History［M］.Cambridge： Harvard University Press，2006.

［20］ CALDWELL A E. Human Physical Fitness and Activity［M］.Switzerland：Springer International Publishing，2016.

［21］ CHARNOV E L. Life History Invariants：Some Explorations of Symmetry in Evolutionary Ecology［M］. Oxford：Oxford University Press，1993.

［22］ CHURCH T S，THOMAS D M，CATRINE T L，et al. Trends over 5 decades in U.S. occupation- related physical activity and their associations with obesity［J］. PloS One，2011，6（5）：1573-1574.

［23］ D’HAESE S，BOURDEAUDHUIJ I D，DEFORCHE B，et al. A systematic review of the relationship between the built environment and di ff erent domains of physical activity in children［J］. J Sci Med Sport，2012，15（S1）：253-253.

［24］ DEWSBURY D A . Tinbergen，Nikolaas （1907–1988）［M］.Springer US，2012.

［25］ DROOMERS M，SCHRIJVERS C T，VAN D M H，et al. Educational di ff erences in leisure-time physical inactivity：a descriptive and explanatory study［J］. Soc Sci Med ，1998，47（11）：1665-1676.

［26］ DUFOUR D L，PIPERATA B A. Energy expenditure among farmers in developing countries：What do we know?［J］. Am J Hum Biol，2008，20（3）：249-258.

［27］ DUMITH S C，HALLAL P C，REIS R S，et al. Worldwide prevalence of physical inactivity and its association with human development index in 76 countries［J］. Prev Med，2011，53（1-2）：24-28.

［28］ DURAND C P，ANDALIB M，DUNTON G F，et al. A systematic review of built environment factors related to physical activity and obesity risk：implications for smart growth urban planning［J］.Obes Rev，2011，12（5）：e173-82.

［29］ EATON S B，KONNER M，SHOSTAK M. Stone agers in the fast lane：chronic degenerative diseases in evolutionary perspective［J］.Am J Med，1988，84（4）：739-49.

［30］ EATON S B，III S B E. An evolutionary perspective on human physical activity：implications for health［J］. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol ，2003，136（1）：153.

［31］ ELLIS B J，F(xiàn)IGUEREDO A J，BRUMBACH B H，et al. Fundamental dimensions of environmental risk：the impact of harsh versus unpredictable environments on the evolution and development of life history strategies［J］. Hum Nat，2009，20（2）：204-268.

［32］ ELLISON P T. On Fertile Ground：a Natural History of Human reproduction ［M］. Boston：Harvard University Press，2001.

［33］ ELLISON P T，JASIENSKA G. Constraint，pathology，and adaptation：how can we tell them apart ?［J］. Am J Hum Biol，2007，19（5）：622-630.

［34］ ENGBERG E，ALEN M，KUKKONEN-HARJULA K，et al. Life events and change in leisure time physical activity：a systematic review［J］. Sports Med，2012，42（5）：433-447.

［35］ EYLER A E，WILCOX S，MATSON-KOFFMAN D，et al. Correlates of physical activity among women from diverse racial/ethnic groups［J］. J Womens Health Gend based Med，2002，11（3）：239-253.

［36］ FIGUEREDO A J，VáSQUEZ G，BRUMBACH B H，et al. The K-factor：individual di ff erences in life history strategy［J］. Pers Indiv Di ff er，2005，39（8）：1349-1360.

［37］ FOLLAND J P，WILLIAMS A G. The adaptations to strength training ：morphological and neurological contributions to increased strength［J］. Sports Med，2007，37（2）：145-168.

［38］ FRANKENHUIS W E，GERGELY G，WATSON J S. Infants may use contingency analysis to estimate environmental states：an evolutionary，life-History perspective［J］. Child Dev Perspect，2013，7（2）：115-120.

［39］ GRISKEVICIUS V，TYBUR J M. When the economy falters，do people spend or save? Responses to resource scarcity depend on childhood environments［J］. Psychol Sci，2013，24（2）：197-205.

［40］ HACKNEY A C. Sex Hormones，Exercise and Women［M］.Switzerland：Springer International Publishing，2017.

［41］ HALLAL P C，VICTORA C G，WELLS J C，et al. Physical inactivity：prevalence and associated variables in Brazilian adults［J］.Med Sci Sports Exerc，2003，35（11）：1894-1900.

［42］ HELD C，IQBAL R，LEAR S A，et al. Physical activity levels，ownership of goods promoting sedentary behaviour and risk of myocardial infarction：results of the INTERHEART study［J］.Eur Heart J，2012，33（4）：452-460.

［43］ HOLAHAN C K，HOLAHAN C J，LI X，et al. Association of health-related behaviors，attitudes，and appraisals to leisure-time physical activity in middle-aged and older women［J］. Women Health，2017，57（2）：121-136.

［44］ HOOPER P L，GURVEN M，WINKING J，et al. Inclusive fi tness and di ff erential productivity across the life course determine intergenerational transfers in a small-scale human society［J］. Proc Biol Sci，2015，282（1803）：380-385.

［45］ HOWARD S J，COOK C J，MOHAMED R S，et al. The （possibly negative） e ff ects of physical activity on executive functions：implications of the changing metabolic costs of brain development［J］.J Phys Act Health，2016，13（9）：1017-1022.

［46］ JANSSEN I，LEBLANC A G. Systematic review of the health benefits of physical activity and fitness in school-aged children and youth［J］. Int J Behav Nutr Phys Act，2010，7（1）：1-16.

［47］ JASIENSKA G，ELLISON P T. Energetic factors and seasonal changes in ovarian function in women from rural Poland［J］. Am J Hum Biol，2004，16（5）：563-580.

［48］ JASIENSKA G，ZIOMKIEWICZ A，THUNE I，et al. Habitual physical activity and estradiol levels in women of reproductive age［J］.Eur J Cancer Prev，2006，15（5）：439-445.

［49］ JOSSMOORE L A，LANE R H. The developmental origins of adult disease［J］. J Am Coll Nutr，2004，23（S6）：588-595.

［50］ KAPLAN H，GANGESTAD S W. Life history theory and evolutionary psychology［M］//Handbook of Evolutionary Psychology.Hoboken：John Wiley & Sons， Inc，2015.

［51］ KAPLAN H，HILL K，LANCASTER J，et al. A theory of human life history evolution：Diet，intelligence，and longevity［J］. Evol Anthropol，2000，9（4）：156-185.

［52］ KELLER P，VOLLAARD N B J，GUSTAFSSON T，et al. A transcriptional map of the impact of endurance exercise training on skeletal muscle phenotype［J］. J Appl Physiol，2011，110（1）：46-59.

［53］ KING A C，TOOBERT D，AHN D，et al. Perceived environments as physical activity creates and moderators of intervention in fi vestudies［J］. Am J Health Promot 2006，21（1）：24-35.

［54］ KRAMER K L. Children’s help and the pace of reproduction：cooperative breeding in humans［J］. Evol Anthropol，2005，14（6）：224-237.

［55］ KUZAWA C W，CHUGANI H T，GROSSMAN L I，et al. Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development［J］. Proc Natl Acad Sci USA，2014，111（36）：13010-13015.

［56］ LANCASTER J B，KAPLAN H S. The endocrinology of the human adaptive complex［M］//Endocrinology of Social Relationships. Cambridge： Harvard University Press，2009.

［57］ LAPERA M G. Exploring the evolutionary origins of obesity through the endocrine-physical activity-bone axis［R］. Lincoln：University of Nebraska – Lincoln，2015.

［58］ LEONARD W R. Size counts：evolutionary perspectives on physical activity and body size from early hominids to modern humans［J］.J Phys Act Health，2010，7（S3）：284-298.

［59］ LIEBERMAN D E. Is exercise really medicine? an evolutionary perspective［J］. Curr Sports Med Rep，2015，14（4）：313-319.

［60］ LIEBERMAN D E. The Story of the Human Body：Evolution，Health，and Disease［M］. New York：Pantheon Books，2013.

［61］ LIGHTFOOT J T. Why control activity? Evolutionary selection pressures affecting the development of physical activity genetic and biological regulation［J］. Biomed Res Int，2013，2013（4）：821678- 821678.

［62］ LISTED N. Mining the mouse genome［J］. Nature，2002，420（6915）：512-514.

［63］ LONEY T. Physical activity and health：an evolutionary approach［D］. Bath：University of bath，2009.

［64］ MADIMENOS F C. Reproductive trade-offs in skeletal health and physical activity among the indigenous Shuar of Ecuadorian Amazonia：A life history approach［D］. Eugene：University of Oregon，2011.

［65］ MAIA J，GOMES T N，TRéGOU?T D A，et al. Familial resemblance of physical activity levels in the Portuguese population［J］.J Sci Med Sport，2014，17（4）：381-388.

［66］ MAILEY E L，HUBERTY J，DINKEL D，et al. Physical activity barriers and facilitators among working mothers and fathers［J］.BMC Public Health，2014，14（1）：657-665.

［67］ MCDADE T W，REYES-GARCíA V，TANNER S，et al. Maintenance versus growth：investigating the costs of immune activation among children in lowland Bolivia［J］. Am J Phys Anthropol，2008，136（4）：478-484.

［68］ MESTERS I，WAHL S，KEULEN H M V. Socio-demographic，medical and social-cognitive correlates of physical activity behavior among older adults （45–70 years）：a cross-sectional study［J］.BMC Public Health，2014，14（1）：647-658.

［69］ MOUDR V. Evolutionary-ontological re fl ection on physical activity of man in culture［J］. Hum A ff airs，2013，23（4）：542-555.

［70］ NG S F，LIN R C，LAYBUTT D R，et al. Chronic high-fat diet in fathers programs β-cell dysfunction in female rat o ff spring［J］.Nature，2010，467（7318）：963-966.

［71］ OLDERBAK S，GLADDEN P，WOLF P S A，et al. Comparison of Life History Strategy measures［J］. Pers Indiv Di ff er，2014，58（2）：82-88.

［72］ OLSEN R H，KROGH-MADSEN R，THOMSEN C，et al. Metabolic responses to reduced daily steps in healthy nonexercising men［J］.JAMA，2008，299（11）：1261-1263.

［73］ OSHIDA Y，YAMANOUCHI K，HAYAMIZU S，et al. E ff ects of training and training cessation on insulin action［J］. Int J Sports Med，1991，12（5）：484-486.

［74］ PANTER-BRICK C，LOTSTEIN D S，ELLISON P T. Seasonality of reproductive function and weight loss in rural Nepali women［J］.Hum Reprod，1993，8（5）：684-690.

［75］ PEREIRA M A，RIFAS-SHIMAN S L，KLEINMAN K P，et al.Predictors of change in physical activity during and after pregnancy：project viva［J］．Am J Prev Med，2007，32（4）：312–319.

［76］ PITSAVOS C， PANAGIOTAKOS D B， LENTZAS Y，et al．Epidemiology of leisure–time physical activity，in relation to socio-demographic，lifestyle and psychological characteristics of men and women，in Greece：the ATTICA Study［J］．BMC Public Health，2005，5 （1）：1-9.

［77］ RIDDOCH C J，BO A L，WEDDERKOPP N，et al. Physical activity levels and patterns of 9- and 15-yr-old European children［J］.Med Sci Sports Exerc，2004，36（1）：86-92.

［78］ SIMPSON J A，GRISKEVICIUS V，KUO S I，et al. Evolution，stress，and sensitive periods：the in fl uence of unpredictability in early versus late childhood on sex and risky behavior［J］. Dev Psychol，2012，48（3）：674-686.

［79］ SINGH G K，YU S M，SIAHPUSH M，et al. High levels of physical inactivity and sedentary behaviors among US immigrant children and adolescents［J］. Arch Pediatr Adolesc Med，2008，162（8）：756-763.

［80］ STEARNS S C. The evolution of life histories［J］. Q Rev Biol，1993，68（2）：835-839.

［81］ STEELE R，MUMMERY K. Occupational physical activity across occupational categories ［J］.J Sci Med Sport，2003，6（4）：398-407.

［82］ STEPHENS B R，GRANADOS K，ZDERIC T W，et al. E ff ects of 1 day of inactivity on insulin action in healthy men and women：interaction with energy intake［J］. Metabolism，2011，60（7）：941-949.

［83］ TREMBLAY M S，ESLIGER D W，COPELAND J L，et al.Moving forward by looking back：lessons learned from long-lost lifestyles［J］. Appl Physiol Nutr Metab，2008，33（4）：836-842.

［84］ TROIANO R P，BERRIGAN D，DODD K W，et al. Physical activity in the United States measured by accelerometer［J］. Med Sci Sports Exerc，2008，40（6）：1181-1188.

［85］ VICKERS M H，BREIER B H，MCCARTHY D，et al. Sedentary behavior during postnatal life is determined by the prenatal environment and exacerbated by postnatal hypercaloric nutrition［J］.Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol，2003，285（1）：R271-273.

［86］ VITZTHUM V J. The ecology and evolutionary endocrinology of reproduction in the human female［J］. Am J Phys Anthropol，2009，140（S49）：95-136.

［87］ WEST-EBERHARD M J. Developmental Plasticity and Evolution［M］.London ：Oxford University Press，2003.

［88］ WILLIAMS NI，LEIDY HJ，HILL BR，et al. Magnitude of daily energy deficit predicts frequency but not severity of menstrual disturbances associated with exercise and caloric restriction［J］.Am J Physiol Endocrinol Metab，2015；308（1）：29-39.

［89］ WORKMAN M，BAKER J，LANCASTER J B，et al. Birth weight predicted baseline muscular efficiency，but not response of energy expenditure to calorie restriction：An empirical test of the predictive adaptive response hypothesis［J］. Am J Hum Biol，2015，28（4）：484-492.

［90］ YE K，GU Z. Recent sdvances in understanding the role of nutrition in human genome evolution［J］. Adv Nutr，2011，2（6）：486-496.

［91］ ZIHLMAN A L，BOLTER D R. Body composition in Pan paniscus compared with Homo sapiens has implications for changes during human evolution［J］. Proc Natl Acad Sci USA，2015，112（24）：7466-7471.

Physical Activity Mechanism Analysis Based on Life History Theory from the Perspective of Evolution

XIANG Jian-feng

From the perspective of evolution，this paper analyzes human physical activity mechanism based on life history theory. The result show that thrifty energy allocation system developed by long-term evolution is the ultimate mechanism of physical inactivity in modern age，cost-bene fi t trade-o ff a ff ected by life history and environmental factors can explain the proximate mechanisms of individual physical activity strategy. Physical activity promotion should avoid to intervene only in terms of improving health，life history factor analysis should be carried out on the target population to decrease the cost and increase the bene fi t，so as to improve the e ff ectiveness of physical activity promotion.

evolution；life history；physical activity

G804.49

A

2017-07-03；

2017-08-07

國家社會科學(xué)基金教育學(xué)青年課題（CLA140163）。

向劍鋒，男，副教授，博士，主要研究方向為運動與健康促進(jìn)，Tel：（028）83032671，E-mail：xjf@swpu.edu.cn。

西南石油大學(xué) 體育學(xué)院，四川 成都 610500 Southwest Petroleum University，Chengdu 610500，China.

1002-9826（2017）06-0003-10

10. 16470/j. csst. 201706001