Sean+H.+Rice

性無處不在。絕大多數(shù)的動物和植物都至少會在某一階段有性生殖。有的物種，比如人類，只能有性生殖。不過，弄清楚為什么有性生殖如此普遍一直是演化生物學家的“老大難”——因為，作為一種生殖策略，有性生殖似乎純屬浪費。

性有兩個問題。一是它會打亂你的基因組合：你成功地活到了成年，這一點就足以表明你的基因現(xiàn)狀相當適應環(huán)境了；而如果現(xiàn)在把你的基因打亂、和別人的基因混在一起，能不能用尚且是未知數(shù)，更別提會不會有改進了。二是它需要兩個人才能完成，每人只提供一半基因：如果一位雌性決定改用無性繁殖，把自己的基因完整原樣傳給后代，她就能傳遞雙倍的基因。這被稱為“減數(shù)分裂代價”?？傮w而言，克隆自己似乎才應該是更好的選擇?。?/p>

誠然，有性生殖和基因重組產(chǎn)生新變種的速度比單靠突變來得快，這對生物體適應不可預測的環(huán)境可能有所幫助。但是，這足以抵消有性生殖給個體造成的短期損失嗎？從20世紀中葉一直到20世紀末，這個答案似乎一直是“不能”。很多種群遺傳學家建立了模型研究這個問題。在模型中，一個“修飾基因”決定包含它的基因組會不會經(jīng)歷重組（修飾基因的一個等位基因允許重組；另一個則阻止重組）。大多數(shù)情況下，這些模型的重組頻率都有所下降并最終消失。此外，有性生殖和基因重組往往降低了適應性演化的速度。約翰·梅納德·史密斯（John Maynard Smith）總結(jié)了這些模型，得出的結(jié)論是：雖然重組可能在一個不可預測的環(huán)境中受青睞，但這個環(huán)境“不可預測的方式”必須“非常特殊，而且有些難以置信”。

事實上，這些模型含有一個簡化了的假設。它雖然看似無奇，實則隱藏了一些關鍵過程，這些過程令有性生殖更可能成為適應性特征。這個假設就是：種群是無限大的。在含有突變的無限大的種群當中，一切等位基因的一切可能組合都永遠存在。只要環(huán)境發(fā)生變化，那個已經(jīng)存在的最優(yōu)基因型的頻率就會立即上升——而重組則成了阻礙。

但是，在有限的種群中，等位基因的所有組合不是隨時都有。此外，在基因漂變（參見“理解漂變”）的影響下，現(xiàn)存的組合中總有一些不太適應環(huán)境。近年來，研究人員越來越多地將注意力放在建立有限種群在不可預測的環(huán)境中的模型上面。在這種情況下，等位基因的絕大多數(shù)可能組合起初并不存在。有性生殖和基因重組將最初出現(xiàn)在不同個體里的等位基因匯集在一起，創(chuàng)造有利的組合。進一步理解生物根據(jù)環(huán)境進行無性或有性生殖后會發(fā)現(xiàn)，在一個不可預知的環(huán)境中通過基因重組產(chǎn)生自適應變異是維持有性生殖這一繁殖策略的合理解釋。

小貼士：理解漂變

要弄清楚基因漂變對演化的影響以及我們能對它做出怎樣的預測，需要明白兩件事情。第一：隨機漂移也會漂出“方向”來。具體講，隨著時間的推移，隨機漂移會離起點越來越遠。我們無法預測系統(tǒng)朝哪個方向漂，但可以預測在某一時刻系統(tǒng)所到之處的位置分布，而隨著時間流逝，這個分布會逐漸向外散開。第二：一旦某個等位基因在種群中固定或滅絕，它就會停止漂移。學術上，我們說頻率為0（等位基因滅絕）和頻率為1（等位基因固定）為“吸收態(tài)”。任何有限種群抵達0或1都是遲早的事兒。

就算是在大種群里，漂變也是很重要的。哪怕是對于一個任意大的種群來說，某個中等適應程度的突變也不見得一定會固定下來。比如說吧，一個突變?nèi)绻茏層行Ш蟠鷶?shù)量增加10%，那么它也只有18%的概率能固定下來（82%的情況下它都會丟失），即使在個體數(shù)量高達千億的種群里也是如此。關鍵原因是，當一個等位基因剛出現(xiàn)的時候，它只有一個或幾個副本，而它們因為數(shù)量太少，命運里的偶然因素太大了，這和有多少別的個體無關。換言之，就算特別巨大的系統(tǒng)，它們的表現(xiàn)也和假想的無限大的系統(tǒng)有重大差異（參見“理解無限”）。

這個例子說明了我們在考慮浪費和效率時常犯的錯誤。我們往往直觀地以為世界是無限的和確定的。當面對有限的、有隨機性的世界時，我們常常不加批判地將現(xiàn)實視為“最佳”世界的粗略近似版；要不是一些惱人的瑕疵，我們就會有一個完美的世界。

這一柏拉圖本質(zhì)論的現(xiàn)代余燼——

要獲得真正的洞見就應該研究理想世界的完美形態(tài)——有時令我們無法認清有限系統(tǒng)并不只是無限系統(tǒng)的模糊近似（參見“理解無限”）。相反，有限系統(tǒng)的行為方式有著本質(zhì)上的不同，這些差異對只考慮理想無限世界的人來說想都想不到。

小貼士：理解無限

人們通常以為無限大是個很大很大的數(shù)目。其實不是的。嚴格說，這篇文章里講的大多數(shù)概念在真正無限大的種群中都是沒有意義的?？茖W家說對“無限大”種群建模時，他們真正在做的是研究等式在種群數(shù)量越變越大趨于極限時的表現(xiàn)。無限大并不是一個數(shù)。要是真將種群數(shù)量視為無限大，就無法確定等位基因的出現(xiàn)頻率，因為不同的數(shù)字除以無限大，得到的結(jié)果是無法區(qū)分的。

在進化生物學中，這意味著研究有限種群會發(fā)現(xiàn)全新的過程。在概率演化過程中被研究得最透徹的是遺傳漂變——小群體內(nèi)基因頻率的隨機波動。科學家通常將漂移想象為“隨機游走”的情形，每一代中，變體的頻率可能向上一步（走向固定）、向下一步（走向滅絕），或者保持不動（參見“理解漂變”）。向上或向下一步的大小與種群數(shù)量成反比。在大種群中一步很小，而小種群里這一步就很大（這并不表示漂移在大種群中不重要）。

因此做出適應性演化涉及多次嘗試，其中有許多都是不成功的，甚至在錯誤的方向上邁出的步子。有限種群的適應性演化實際上需要常常出錯的探索。因為相似的基因組可以產(chǎn)生區(qū)別很大的表型，其適應度大相徑庭。打個比方，一座山有高低不同的很多山峰，登山者想要攀登最高峰，但沒有辦法看到全景。最簡單的辦法是沿著上坡走，但很可能會被困在一座較低的山頭。解決這個問題的辦法就是偶爾走下坡——時不時接受比當前更糟的解決方案。

事實上，這正是包括遺傳算法和模擬退火在內(nèi)的很多等現(xiàn)代算法采用的思路。這些算法找到復雜問題最優(yōu)解的方法，便是在有些情況下接受比當前情況更糟糕的解決方案。只要讓算法對較差解決方案的接受度逐漸降低（在我們越爬越高的時候也越來越少選擇下坡路），這種算法最終會趨近最佳值。一臺擁有無限的處理能力和內(nèi)存的計算機不需要使用遺傳算法解決復雜問題。它可以并排比較所有可能的解，就像擁有無限多個體的種群不需要依靠有性繁殖以適應環(huán)境變化那樣。但是，資源有限的計算機必須不時后退一步，才能再向前邁出兩步。

我們可以在藝術、科學等人類創(chuàng)作中發(fā)現(xiàn)相同的有限性?？茖W的目的是增加我們對宇宙的客觀特質(zhì)的認識和了解。藝術的目的是探討和交流個人體驗的主觀感受。因為宇宙和我們在其中的生活極端復雜，科學家和藝術家的很多探索都遭遇死角是并不奇怪的。如果一個科學家或藝術家無所不知，他就不用把時間浪費在沒有解的方程、沒有提供有用信息的實驗或不成熟的隱喻之中。

我們之所以認為不成功的變種純粹是浪費，是因為我們默認系統(tǒng)是無限大和理想化的。在現(xiàn)實世界這一充滿復雜難題的有限系統(tǒng)中，不斷試錯再加上某種形式的選擇，不僅是可行的做法，更是意外高效的選擇——不管是對于一個雞蛋還是對于一個抽象表現(xiàn)主義藝術家，都是如此。（來源：果殼網(wǎng)）endprint