馬 新,董 鵬,姜繼元,李 銘

(新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆 石河子 832003)

【研究意義】文冠果(xanthocerassorbifolia)是我國特有的珍稀木本油料樹種[1]。它主要分布在我國北方，其根系發(fā)達(dá)，抗逆能力強(qiáng)，不僅是良好的經(jīng)濟(jì)樹種，同時(shí)還是防風(fēng)固沙的生態(tài)樹種，具有巨大的開發(fā)和利用潛能[2-3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合作用是植物最重要的生理過程之一，是植物形成生產(chǎn)力的物質(zhì)基礎(chǔ)，對植物生長發(fā)育有著重要的作用[4]。光合作用的限制因素是相互聯(lián)系相互制約的，如大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)等環(huán)境因子及由此而引起的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理生化因子。由于受內(nèi)外環(huán)境影響，植物光合生理日變化與其生理生態(tài)因子的關(guān)系有所不同[5]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，文冠果的栽培管理、高產(chǎn)技術(shù)、生物油的提取及分析等方面，已有大量報(bào)道[6-9]。但對其光合特性方面的研究較少，且主要集中在逆境脅迫下文冠果光合生理指標(biāo)的變化等方面[10-11]，對不同種源地文冠果光合特性則缺少系統(tǒng)的比較分析，在同一生態(tài)環(huán)境下它們的光合特征是否存在差異，需要加以分析和比較?！緮M解決的關(guān)鍵問題】鑒此，本研究以國內(nèi)8個(gè)種源地文冠果為研究對象，對其光合參數(shù)進(jìn)行了測定和分析，以揭示其光合生理特征；并分析了不同種源的光合生理特性差異及與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，以了解不同種源地文冠果的光合基本規(guī)律，為文冠果的引種、選育和推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2016年3月27日，將采自于青海、北京、山東濰坊、山東東瀛、甘肅、寧夏、黑龍江、赤峰8個(gè)種源地的生長健壯、芽飽滿、無病蟲害的接穗嫁接到試驗(yàn)地，砧木為2年生文冠果植株，嫁接后進(jìn)行正常的田間撫育管理。

1.2 試驗(yàn)方法

2016年8月20日，選擇晴朗無云的天氣，在田間條件下，利用Li-6400(Li-COR公司(美國))光合儀測定8個(gè)種源地文冠果的光合作用特征參數(shù)。從8:00開始測定，每間隔2 h測定1次，一直測到20:00。主要測定8個(gè)種源地文冠果的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)等指標(biāo)。測定時(shí)，選擇苗木中上部向陽生長的健康葉片，每株測定3個(gè)葉片，共測3株，各個(gè)指標(biāo)取其平均值。依據(jù)測定的數(shù)據(jù)繪制凈光合速率及影響因子的日變化曲線，計(jì)算葉片水分利用效率(WUE)，計(jì)算公式為：WUE=Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和不同處理間顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化規(guī)律

外界環(huán)境的變化直接影響植物的光合作用[12]。由圖1可知，在試驗(yàn)周期內(nèi)，生態(tài)環(huán)境因子體現(xiàn)了高溫、高光照及干燥的氣候特征。其中光照強(qiáng)度日變化最為明顯，從8:00-14:00持續(xù)增加，14:00點(diǎn)光合有效輻射(PAR)達(dá)到最大值1860.1 μmol/(m2·s)，隨后又下降。大氣CO2濃度(Ca)從8:00-16:00持續(xù)下降，16:00Ca為全天最低，至321.1 μmol/mol，隨后緩慢回升。大氣溫度(Ta)在8:00-16:00從14.3 ℃快速增加至35.6 ℃，在16:00-20:00則逐步下降至27.2 ℃。大氣相對濕度(RH)在8:00-16:00從69 %下降至15 %，隨后又緩慢提升。

2.2 光合特征參數(shù)的變化

2.2.1 凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)的日變化 凈光合速率是表示光合作用強(qiáng)弱變化的核心指標(biāo)之一[13-14]。由圖2可知，8個(gè)種源地文冠果Pn的日變化動態(tài)過程有一定的差異。其中北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江4個(gè)種源地文冠果呈現(xiàn)不對稱的雙峰曲線特征，除山東濰坊外，其余3個(gè)種源第1個(gè)峰值均出現(xiàn)在12:00，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在16:00，14:00左右出現(xiàn)低谷，表現(xiàn)出較明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且第1個(gè)峰值要高于第2個(gè)峰值。其余4個(gè)種源地文冠果均呈現(xiàn)為單峰型曲線特征，不存在光合“午休”現(xiàn)象，但出現(xiàn)峰值的時(shí)間不同，青海和赤峰出現(xiàn)峰值的時(shí)間分別為12:00和14:00，而山東東瀛和甘肅出現(xiàn)在16:00。從數(shù)值上看，早上8:00Pn較低，甚至一些種源地文冠果出現(xiàn)負(fù)值，隨著PAR的提高，Pn增加迅速。一天中Pn的平均值由高到低的順序是甘肅(11.84)、山東東瀛(11.65)、赤峰(10.74)、北京(10.26)、寧夏(9.93)、黑龍江(8.97)、青海(7.49)、山東濰坊植物的蒸騰作用不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制[15]。由圖2可知，8個(gè)種源地文冠果1天中Tr較高的時(shí)間主要集中在12:00-16:00，這也是1天中光照強(qiáng)度和氣溫最高的時(shí)間段，下午16:00以后Tr開始下降，至20:00時(shí)達(dá)到最低值，與Pn曲線變化較為相似，青海、山東東瀛、甘肅、赤峰種源地文冠果的Tr日變化呈單峰曲線特征，除青海種源峰值出現(xiàn)在12:00外，其它3個(gè)種源的峰值均出現(xiàn)在14:00。北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江種源地文冠果的Tr日變化呈雙峰曲線特征?？傮w來講甘肅種源地文冠果的Tr整體水平較高，最大值為7.19 μmol/(m2·s)，山東濰坊在各個(gè)時(shí)段均處于較低位置，最大值僅為2.62 μmol/(m2·s)。

圖1 光合有效輻射(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、大氣相對濕度(RH)及大氣溫度(Ta)的日變化Fig.1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR), atmospheric CO2 concentration (Ca),relative humidity of atmosphere (Ca) and air temperature (Ta)

圖2 8個(gè)種源地文冠果凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)的日變化Fig.2 Diurnal variation of the eight provenances of Xanthoceras sorbifolia in net photosynthetic rates (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE)

(2.46 μmol/(m2·s))。山東濰坊Pn的整體水平顯著低于其余7個(gè)種源(P<0.01)。

由圖2可知，8個(gè)種源地文冠果的WUE變化呈雙峰曲線特征，第1個(gè)峰值除甘肅種源出現(xiàn)在12:00外，其余7個(gè)種源均出現(xiàn)在10:00。第2個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間也不相同，其中青海、山東濰坊、甘肅、黑龍江出現(xiàn)在18:00，其余4個(gè)種源出現(xiàn)在16:00。第1個(gè)峰值要顯著高于第2個(gè)峰值，其低谷則主要出現(xiàn)在14:00。從數(shù)值上看，一天中WUE的平均值由高到低的順序是赤峰(3.4)、黑龍江(3.0)、寧夏(3.0)、甘肅(2.8)、山東東瀛(2.4)、北京(2.0)、青海(1.7)、山東濰坊(1.3)。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs)與胞間CO2濃度(Ci)的日變化 氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道，Gs表示氣孔張開的程度，Gs的變化影響CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞[16]。由圖3可知，不同種源地文冠果Gs日變化趨勢大體一致，最大值出現(xiàn)在8:00，隨后從8:00-14:00迅速下降，14:00以后又有所上升，到18:00時(shí)達(dá)到1個(gè)小峰值，之后又開始下降，20:00為全天的最低值。Ci是外界CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞的濃度。從圖3可知，文冠果的Ci日變化呈近似的“U”形，早上和傍晚最高，北京和赤峰種源地文冠果的較低值出現(xiàn)在16:00，其余6個(gè)種源地文冠果出現(xiàn)在14:00。

2.3 凈光合速率(Pn)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

由表1可知，Pn與Tr、Gs呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系；與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；而與Ci呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)關(guān)系；但Pn與RH、Ca相關(guān)性不顯著。由此可知，Tr、Gs、Ci及PAR是影響文冠果Pn的主要因子。

3 討 論

通過對8個(gè)種源地文冠果光合特性的測定后得知，除山東濰坊外，其余7個(gè)種源地文冠果均表現(xiàn)出較高的Pn，說明這7個(gè)種源地文冠果能夠充分利用光能，在同化作用中，能夠多的將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，積累更多的干物質(zhì)。植物光合作用的日變化曲線一般為單峰型或雙峰型[17]。北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江4個(gè)種源地文冠果Pn日變化呈現(xiàn)不對稱的雙峰型曲線特征，除山東濰坊外其余3個(gè)種源均表現(xiàn)出較明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這與董亞芳[18]在文冠果上的研究結(jié)果是一致的。而青海、山東東瀛、甘肅、赤峰4個(gè)種源地文冠果均呈現(xiàn)為單峰型曲線特征，不存在光合“午休”現(xiàn)象。已有研究表明，“午休”現(xiàn)象主要由氣孔和非氣孔因素引起[19]。Pn降低的同時(shí)Ci隨之下降，而Gs值升高，氣孔限制是Pn降低的主要因素。反之，Pn降低的同時(shí)Ci上升，但Gs值下降，則非氣孔限制是Pn降低的主要因素。本文Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與Gs呈顯著正相關(guān)，可推測這主要是由非氣孔限制因素引起，其原因可能是因?yàn)楫?dāng)Pn較高時(shí)，固定較多的CO2，引起Ci下降，當(dāng)Ci過低時(shí)，會造成CO2的虧缺，使Pn難以進(jìn)一步提高。

圖3 8個(gè)種源地文冠果氣孔導(dǎo)度(Gs)與胞間CO2濃度(Ci)的日變化Fig.3 Diurnal variation of the eight provenances of Xanthoceras sorbifolia in stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci)

種源地蒸騰速率Tr氣孔導(dǎo)度Gs胞間CO2濃度Ci空氣相對濕度RH光合有效輻射PAR大氣CO2濃度Ca青海0.798*0.536*-0.661*-0.1510.956**-0.234北京0.899**0.606*-0.789*-0.1120.928**-0.354山東濰坊0.867**0.667*-0.823**-0.2470.964**-0.289山東東瀛0.901**0.702*-0.882**-0.1670.987**-0.378甘肅0.935**0.778**-0.781*-0.1450.968**-0.554寧夏0.765*0.423*-0.542*-0.2350.987**-0.389黑龍江0.852**0.522*-0.598*-0.1780.991**-0.356赤峰0.881*0.637*-0.632*-0.2890.995**-0.278

注：*表示0.05水平顯著；**表示0.01水平顯著。

Note: * means significant difference(P<0.05); ** means significant difference(P<0.01).

凈光合速率是研究植物生長的重要指標(biāo)，其影響因素一直是植物生理研究的一個(gè)重點(diǎn)，影響Pn的主要因素有Ta、Gs及PAR等[20]。8個(gè)種源地文冠果的Pn與其所受的環(huán)境因子關(guān)系特點(diǎn)反映了不同文冠果的光合生物學(xué)特性。本研究相關(guān)性分析結(jié)果表明：供試的8個(gè)種源地文冠果的Pn與Gs、Tr呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Ci呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明文冠果葉片的光合作用受Gs、Ci、Tr及PAR等生理生態(tài)因子的綜合影響，PAR的影響最大，其與8個(gè)種源地文冠果葉片的Pn均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與劉薇[21]的研究結(jié)果相似。通過測定WUE能夠闡明植物的氣體交換特性及抗旱性機(jī)理，從而選擇出低耗水、生產(chǎn)效率高、抗性強(qiáng)的植物種[22]。

4 結(jié) 論

北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江4個(gè)種源地文冠果凈光合速率(Pn)日變化呈雙峰曲線，其余4種文冠果均為單峰型曲線。蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及光合有效輻射(PAR)是影響文冠果凈光合速率(Pn)的主要因子。赤峰、黑龍江、寧夏3個(gè)種源地文冠果較其它種源更適宜在干旱區(qū)生長。