李素英，劉 丹，李 強，代小冬，韓燕麗，陳 超，李君霞*，劉正理*

(1.唐山師范學院，河北 唐山 063000； 2.天津市農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)作物研究所，天津 300384；3.河南省農(nóng)業(yè)科學院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002； 4.鄭州市農(nóng)林科學研究所，河南 鄭州 450003)

表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境共同作用的結果，表現(xiàn)型由基因型決定，但是，環(huán)境在性狀的表現(xiàn)方面也發(fā)揮著很大作用[1]，尤其是產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀這些數(shù)量性狀，受環(huán)境的影響更大[2-3]。分子生物學方面的大量研究，如基因挖掘和基因功能驗證等，都是通過表現(xiàn)型來確定的，因此，如何準確地鑒定作物各性狀的表現(xiàn)型是開展分子生物學研究中必不可少的環(huán)節(jié)，對基礎研究結果的準確與否起著至關重要的作用。

眾所周知，雜種優(yōu)勢利用是提高作物產(chǎn)量的根本途徑。目前，我國玉米、高粱、水稻、谷子的雜種優(yōu)勢利用均取得了較大進展[4-8]，如何解析雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的機制對于進一步提高雜種優(yōu)勢利用水平具有重要意義[9]，而解析雜種優(yōu)勢機制的主要途徑是通過挖掘雜種優(yōu)勢相關的基因，研究其作用機制和發(fā)揮作用的途徑，進而推測雜種優(yōu)勢的作用機制，這些與表現(xiàn)型鑒定結果的準確性密不可分。而且，雜交種產(chǎn)量高低的鑒定結果也是明確其能否大面積推廣以及確定推廣區(qū)域的重要依據(jù)。因此，準確鑒定產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢，對于開展雜種優(yōu)勢相關基礎研究非常重要。

關于產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)型鑒定，國內(nèi)外在多種作物上均有大量報道。有關鑒定方法的報道也很多，主要有隨機區(qū)組法[10]、一年多點試驗法[11]、多年多點試驗法[12]；鑒定結果的統(tǒng)計方法主要包括方差分析和差異顯著性測驗[13]、統(tǒng)計結果的模糊評判[14]、灰色關聯(lián)度分析[15]、通徑分析[16]等；相關的統(tǒng)計軟件也很多，如DPSS[17]、SPASS[18]、SASS[19]、RCTAS[20]等。這些研究為準確鑒定谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)型提供了重要參考。有關谷子產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀遺傳力的報道較多[21-24]，這為常規(guī)育種中后代的選擇方法、選擇世代提供了參考，也有過一些關于不育系、恢復系等親本材料配合力的研究[25-27]，但系統(tǒng)研究各性狀雜種優(yōu)勢及其與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關性的報道比較少。鑒于此，以劉正理等[4,28-29]創(chuàng)建的谷子雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢利用模式為基礎，并依據(jù)雜種優(yōu)勢群劃分結果，利用優(yōu)勢類群與非優(yōu)勢類群配制系列雜交組合，通過2 a 3點試驗，準確地鑒定參試谷子雜交種的產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，將供試雜交種劃分為強、中、弱3種優(yōu)勢類型，并通過相關分析確定各產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的關系，為開展雜種優(yōu)勢相關基因挖掘、選育強優(yōu)勢谷子雜交種、確定雜交種的推廣區(qū)域提供依據(jù)和支撐。

1 材料和方法

1.1 供試材料

依據(jù)劉正理等[4,28-29]構建的雜種優(yōu)勢群及雜種優(yōu)勢利用模式，2015—2016年共配制14個谷子雜交種，并以雜交種及其親本為試驗材料，冀谷31為對照(CK)，開展供試谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)型鑒定工作，具體試驗材料見表1。由于本研究所用谷子雜交種均為兩系雜交種，母本為不育系、父本為恢復系，其中不育系沒有產(chǎn)量，產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀的超親優(yōu)勢以父本(恢復系)為標準進行統(tǒng)計。

1.2 試驗方法

為保證試驗結果的準確性和代表性，于2015、2016年分別在石家莊、鄭州、唐山3個地點進行供試谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)型鑒定，試驗采用隨機區(qū)組排列，3次重復，6行區(qū)，行長6 m，行距0.4 m，留苗密度52.5萬株/hm2。收獲時去掉邊行和行頭，按實收面積計產(chǎn)，然后折算為kg/m2進行統(tǒng)計。

表1 2015—2016年谷子雜交種產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)型鑒定供試材料

按照3個地點各性狀的均值統(tǒng)計各性狀的超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢，各性狀均值為2個年度3個地點性狀值的平均數(shù)。再通過相關性分析，統(tǒng)計各產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的相關系數(shù)。

1.3 調(diào)查項目

為保證表現(xiàn)型數(shù)據(jù)準確可靠，各表現(xiàn)型性狀的取樣量均為20株，調(diào)查項目包括穗長、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、結實率(出谷率)、千粒質(zhì)量。

1.4 雜交種優(yōu)勢類別的劃分標準

超親優(yōu)勢指各雜交種的某性狀值與其親本該性狀值相比提高或降低的比例；超標優(yōu)勢指各雜交種的某性狀值與對照該性狀值相比提高或降低的比例。根據(jù)國家和各省谷子雜交種的審(鑒)定標準，結合谷子育種工作者的認識，確定產(chǎn)量超親優(yōu)勢≥20%、超標優(yōu)勢≥15%的谷子雜交種為強優(yōu)勢雜交種；產(chǎn)量超親優(yōu)勢5%～20%、超標優(yōu)勢0%～15%的谷子雜交種為中優(yōu)勢雜交種；產(chǎn)量超親優(yōu)勢<5%、超標優(yōu)勢<0%的谷子雜交種為弱優(yōu)勢雜交種[28]。

2 結果與分析

2.1 產(chǎn)量雜種優(yōu)勢及強、中、弱優(yōu)勢雜交種的確定

由表2可見，56227、57269、572227、5695、1269五個雜交種產(chǎn)量為0.705～0.760 kg/m2，折單產(chǎn)為7 050～7 600 kg/hm2，超親優(yōu)勢30.37%～57.30%，均超過20%，超標優(yōu)勢28.59%～38.61%，均超過15%，為強優(yōu)勢雜交種。56813、51861、54359三個雜交種中，56813雖然產(chǎn)量超親優(yōu)勢達72.26%，高于20%，但超標優(yōu)勢僅為9.62%，低于15%，為中優(yōu)勢雜交種；51861雖然產(chǎn)量超標優(yōu)勢為19.95%，高于15%，但超親優(yōu)勢僅為10.45%，低于20%，為中優(yōu)勢雜交種；54359的產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均在中優(yōu)勢雜交種的范圍之內(nèi)；因此，將56813、51861、54359三個雜交種均定為中優(yōu)勢雜交種。51813、3813、3202、12950、3739、51359六個雜交種為弱優(yōu)勢雜交種。

表2 供試谷子雜交種產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢及強、中、弱優(yōu)勢類型的確定

2.2 單穗質(zhì)量雜種優(yōu)勢

根據(jù)表3來看，單穗質(zhì)量超標優(yōu)勢強的谷子雜交種，其超親優(yōu)勢也較強。強優(yōu)勢谷子雜交種的單穗質(zhì)量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均在20%以上；中優(yōu)勢谷子雜交種的單穗質(zhì)量超親優(yōu)勢在5.97%～22.25%、超標優(yōu)勢在11.40%～12.53%；弱優(yōu)勢谷子雜交種未表現(xiàn)出規(guī)律性。單穗質(zhì)量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢變化趨勢與產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的變化趨勢基本一致。

表3 供試谷子雜交種單穗質(zhì)量的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.3 穗粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢

由表4可見，穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的變化趨勢與產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的變化趨勢更為一致?？傮w看，強優(yōu)勢谷子雜交種的穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢均在23%以上，超標優(yōu)勢≥28.00%；中優(yōu)勢谷子雜交種的穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢在11.63%～25.67%、超標優(yōu)勢在10.28%～12.52%；弱優(yōu)勢雜交種的穗粒質(zhì)量超親優(yōu)勢未表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，超標優(yōu)勢在5.86%以下。

表4 供試谷子雜交種穗粒質(zhì)量的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.4 出谷率(結實性)雜種優(yōu)勢

由表5可見，出谷率雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的吻合度較高，但未表現(xiàn)出較強的超標優(yōu)勢，個別雜交種的超親優(yōu)勢雖然較強，但未表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。總體看，強優(yōu)勢谷子雜交種出谷率具有一定的超標優(yōu)勢，中優(yōu)勢谷子雜交種的出谷率與CK相當，弱優(yōu)勢組合表現(xiàn)一定的雜種劣勢，即雜交種的出谷率越高、結實性越好，產(chǎn)量雜種優(yōu)勢就越強，強優(yōu)勢雜交種的產(chǎn)量優(yōu)勢是建立在高結實性基礎之上的。

表5 供試谷子雜交種出谷率(結實性)的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.5 千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢

由表6可見，不同類別谷子雜交種的千粒質(zhì)量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均不明顯，且沒有規(guī)律性。

表6 供試谷子雜交種千粒質(zhì)量的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

2.6 穗長、穗粗雜種優(yōu)勢

從表7、表8可以看出，谷子雜交種的穗長、穗粗均存在較強的雜種優(yōu)勢，且大部分供試谷子雜交種超親、超標優(yōu)勢均比較明顯，說明谷子雜交種具有豐產(chǎn)的庫容基礎。穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢均表現(xiàn)出較強的規(guī)律性，即強優(yōu)勢谷子雜交種穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢高于中優(yōu)勢雜交種和弱優(yōu)勢雜交種，中優(yōu)勢雜交種穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢高于弱優(yōu)勢雜交種。且穗長、穗粗的超親、超標優(yōu)勢的變化趨勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的變化趨勢較為一致。

2.7 各性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的相關性分析

表9表明，單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、出谷率、穗長、穗粗的超標優(yōu)勢與產(chǎn)量的超標優(yōu)勢均達到極顯著相關；而只有穗粒質(zhì)量和出谷率2個性狀的超親優(yōu)勢與產(chǎn)量的超親優(yōu)勢達到極顯著相關；千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關性不顯著。因此，綜合認為穗粒質(zhì)量、出谷率的雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關性最密切，它們與產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢吻合度最高，其次是穗長、單穗質(zhì)量、穗粗3個性狀；千粒質(zhì)量與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關性不顯著。

表7 供試谷子雜交種穗長的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

表8 供試谷子雜交種穗粗的超親優(yōu)勢與超標優(yōu)勢

表9 谷子雜交種產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢強度與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢強度的相關性分析

注： **、*分別表示極顯著、顯著相關。

3 結論與討論

關于玉米、小麥等作物產(chǎn)量性狀的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢及其與產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的關系研究已有一些報道[30-32]，但在谷子上尚未見對其進行系統(tǒng)的研究報道。本研究通過對谷子單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、穗長、穗粗、出谷率、千粒質(zhì)量6個產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢及其變化趨勢進行分析，并研究其之間的相關性，確定了6個產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢及其與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的相關程度，除千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢無規(guī)律性且與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關性不顯著外，其他5個性狀均有較強的雜種優(yōu)勢，按照相關程度由高到低依次為穗粒質(zhì)量、出谷率、穗長、單穗質(zhì)量、穗粗，說明根據(jù)產(chǎn)量超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢的強弱劃分強、中、弱優(yōu)勢雜交種是可行的。

本研究確定了供試谷子雜交種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢強度，并根據(jù)產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢強度將供試谷子雜交種劃分為強優(yōu)勢雜交種、中優(yōu)勢雜交種和弱優(yōu)勢雜交種3種類型。其中，強優(yōu)勢谷子雜交種 57269已通過國家審(鑒)定，且在2013—2015年華北夏谷區(qū)雜交種組國家區(qū)試中表現(xiàn)突出，居參試品種第1位；5695于2016年創(chuàng)造了單產(chǎn)11 482.5 kg/hm2的我國夏谷實打高產(chǎn)新紀錄，說明表現(xiàn)型鑒定的結果是可靠的，對于供試谷子雜交種雜種優(yōu)勢強弱的劃分結果可靠，為開展產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢相關基因的挖掘奠定了基礎，也為這些谷子雜交種的推廣提供了依據(jù)。

制約谷子雜交種產(chǎn)量潛力發(fā)揮的主要因素是結實性和穗粒質(zhì)量，本研究中這2個性狀的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢與產(chǎn)量的超親優(yōu)勢、超標優(yōu)勢均達到極顯著相關水平，說明在強優(yōu)勢谷子雜交種選育過程中，更應注重這2個性狀的選育。

本研究將供試谷子雜交種劃分為強優(yōu)勢、中優(yōu)勢、弱優(yōu)勢3種類型，并通過研究明確了各產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的關系，為強優(yōu)勢谷子雜交種的選育、推廣以及開展雜種優(yōu)勢相關基因挖掘提供有益參考。