謝春平，趙柏松，劉大偉，方 彥

（1.南京森林警察學院刑事科學技術(shù)學院，南京 210023；2.海南省森林資源司法鑒定中心，?？?570203）

關(guān)鍵字：黑桫欏；種群；生命表；霸王嶺自然保護區(qū)

種群是進化的基本單位，它不僅是一定地質(zhì)時期和地理空間內(nèi)分布個體的集合[1]，更是具有自己獨特的性質(zhì)結(jié)構(gòu)。種群內(nèi)的個體間與環(huán)境間有密切的關(guān)系，它具有自動調(diào)節(jié)能力，以適應(yīng)環(huán)境在空間上和時間上的變化[2]。因此，通過對種群年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)的分析可以掌握種群的現(xiàn)狀及預(yù)測其發(fā)展趨勢，為種群的管理提供科學參考依據(jù)。對于木本植物尤其是瀕危物種年齡結(jié)構(gòu)的劃分，大多數(shù)學者采用徑級結(jié)構(gòu)或者高度級結(jié)構(gòu)代替時間順序關(guān)系；通過年齡結(jié)構(gòu)的分布格局反映種群內(nèi)不同大小個體數(shù)量的分布和配置狀況，從而體現(xiàn)種群動態(tài)及其發(fā)展與演變趨勢[3]。構(gòu)建生命表是了解種群結(jié)構(gòu)特征的另一重要途徑。生命表不僅可以了解種群的現(xiàn)狀及與環(huán)境的適應(yīng)性，還可推測種群過去結(jié)構(gòu)和可能歷史干擾，從而能夠預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢及在特定條件下生存與繁衍的可能性[4]。因此，對珍稀瀕危植物種群年齡結(jié)構(gòu)及生命表的研究可客觀地揭示種群現(xiàn)狀、發(fā)展趨勢、與環(huán)境的適應(yīng)性等多個方面，為種群保護及恢復(fù)措施的制定提供科學依據(jù)[5]。

樹蕨類（tree fern）因具有樹干的特征而與其他蕨類植物明顯區(qū)別，成為熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的樹種之一，其中以桫欏科（Cyatheaceae）植物為典型代表。木本蕨類植物是中生代古老孑遺物種，見證了地球的歷史變遷[6]，作為古地質(zhì)氣候、古環(huán)境的演變、古植被演化和蕨類植物系統(tǒng)發(fā)育等的研究材料具有重要意義[7-8]；此外，它們同時也具有較高的經(jīng)濟利用價值[9]及對森林生物多樣性有重要的影響[10]。因此，該類植物已引起了國內(nèi)外學者的廣泛關(guān)注。M.M.Silva等對巴西大西洋森林特有種瀕危樹蕨（Cyathea praecincta（Kunze）Domin）的種群研究中指出，應(yīng)對其現(xiàn)有的生境進行保護，并通過減少過度采伐森林等行為來降低其局部滅絕的風險[11]。T.Nagano等研究日本屋久島的桫欏（Cyathea spinulosa Wall）種群結(jié)構(gòu)表明，桫欏具有先鋒樹種的特征，其較喜分布于路邊、溪邊、溝谷等開闊地帶，因此在人工針葉林中適當?shù)厥崂砹窒鹿嗄居欣谠摲N群的發(fā)展[12]；這一情況也同樣在斐濟分布的樹蕨種群中有所體現(xiàn)[13]。C.Pattanaik等對印度東高止山脈特有瀕危桫欏（Cyathea nilgirensis Holttum）調(diào)查后發(fā)現(xiàn)該物種僅分布于印度南部的高海拔山區(qū)，當前正遭受人類毀滅性的干擾，急需進行保護[14]。R.H.G.Ranil等對斯里蘭卡9種樹蕨的多樣性及分布特征的研究結(jié)果表明，島內(nèi)樹蕨分布范圍小、種群數(shù)量少，同時遭受著棲息地被非法破壞、生境破碎化和退化、土壤侵蝕、環(huán)境污染等外來因素的干擾[15]。我國學者在樹蕨方面的研究主要集中對桫欏的研究，如群落學特征[6]、地理分布[7]、種群結(jié)構(gòu)[8，16]、種群分布格局[17]、種群更新[16]等方面。這些研究均對樹蕨的種群現(xiàn)狀及影響其生存的主要因素進行了分析。結(jié)果表明由于受全球氣候變暖、生境破壞、森林采伐等外界干擾因素的影響，多數(shù)樹蕨種群均受到了一定程度的影響。因此加大對此類植物的研究及提出相應(yīng)的保護策略已顯得十分重要。

黑桫欏（Alsophila podophylla Hook.）主要分布在我國華南和西南（云南）地區(qū)，同時日本南部、越南、老撾、泰國及柬埔寨也有分布。雖然該種已被列為國家II級重點保護植物，但對其仍缺乏較為系統(tǒng)全面的研究。海南島的山地熱帶雨林為黑桫欏的生長提供了良好的環(huán)境，但近年來受農(nóng)業(yè)種植和經(jīng)濟林開發(fā)等人為干擾的影響，迫使其呈零星狀分布于公路兩旁、靠近河溪的農(nóng)田、棄耕地、橡膠林和檳榔林林緣等生境條件退化區(qū)域[7]；種群數(shù)量有減少和衰退的跡象。種群結(jié)構(gòu)特征和數(shù)量動態(tài)的研究是保護和恢復(fù)黑桫欏的基礎(chǔ)工作之一，也是相關(guān)部門保護和管理該物種的重要科學參考依據(jù)?；诖耍疚囊院Ｄ习酝鯉X國家級自然保護區(qū)分布的黑桫欏種群為研究對象，通過對種群年齡結(jié)構(gòu)特征、靜態(tài)生命表、種群穩(wěn)定性等的分析，擬解決2個科學問題：（1）研究區(qū)內(nèi)的黑桫欏的種群現(xiàn)狀如何，（2）該種群的發(fā)展動態(tài)及趨勢。最后，旨在為該物種的種群恢復(fù)策略、種群更新、資源保護等方面提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

海南霸王嶺國家級自然保護區(qū)位于海南島西南部山區(qū)，地理坐標為 18°57'～19°11'N，109°03～109°17'E，總面積 29 980 hm2，核心區(qū)面積為 10 540 hm2，緩沖區(qū)面積為8 910 hm2，實驗區(qū)面積為10 530 hm2，屬熱帶季風氣候，年均溫度 23.6℃，年均降水量1 500～2 000 mm。林區(qū)主要山峰的海拔均在1 000 m以上，從山麓到山頂，依次分布著熱帶低山雨林、溝谷雨林、山地雨林、山地常綠林和山頂苔蘚矮林[18]。區(qū)域土壤以磚紅壤為代表，并隨海拔增加逐漸過渡為山地紅壤、山地黃壤和山地草甸土等。該區(qū)域是海南熱帶雨林的典型代表，植物種類繁多，有維管束植物220科967屬2 213種，其中：包括蕨類植物36科73屬131種，裸子植物5科8屬13種，被子植物179科886屬2 069種[19]。

在黑桫欏存在的群落中，喬木層主要有陸均松（Dacrydium pectinatum）、油丹（Alseodaphne hainanensis）、黃葉樹（Xanthophyllum hainanense）、海南韶子（Nephelium topengii）、線枝蒲桃（Syzygium araiocladum）、顯脈杜英（Elaeocarpus dubius）、白顏樹（Gironniera subaequalis）等。灌木層主要有魚骨木（Canthium dicoccum）、叢花山礬（Symplocos poilanei）、凸脈冬青（Ilex kobuskiana）、銀柴（Aporusa dioica）等。草本層主要有卷柏（Selaginella tamariscina）、黃細心（Boerhavia diffusa）、長葉茅膏菜（Drosera indica）、草豆蔻（Alpinia katsumadai）等。

1.2 樣方設(shè)置與數(shù)據(jù)收集

于2017年秋季在海南省霸王嶺國家級自然保護區(qū)黑桫欏分布的典型群落內(nèi)設(shè)置3個20 m×20 m的樣方。對樣方內(nèi)出現(xiàn)的黑桫欏進行每木測量，包括株高、莖粗、冠幅、長勢等；對群落內(nèi)出現(xiàn)的喬木、灌木和草本植物進行記錄；對所調(diào)查的群落進行環(huán)境因子記錄，包括海拔、坡向、坡度、郁閉度等。

1.3 分析方法

①種群結(jié)構(gòu)劃分。與其他多年生木本植物相比，木本蕨類植物隨著生長年限的增加在徑級方向的變化幾乎處于恒定狀態(tài)[16]，故不能使用胸徑代替年齡的方法來對黑桫欏進行年齡結(jié)構(gòu)的劃分。與之相似的植物如棕櫚類（Phoenix reclinata、Hyphaene coriacea）[20]、蘇鐵澤米類（Ceratozamia zaragozae、Cycas armstrongii、Dioon purpusii）[21-22]等多采用高度級、葉片長度或葉子生長狀況等結(jié)構(gòu)特征替代。結(jié)合本研究的實際情況，參考M.M.Silva等[11]和T.Nagano等[12]的方法，利用高度級結(jié)構(gòu)（height）替代年齡級結(jié)構(gòu)來分析種群的年齡結(jié)構(gòu)特征。將黑桫欏植株的高度劃分為8個等級，即Ⅰ級為幼苗，葉僅露出地面但并未展開；Ⅱ為幼樹：個體高度不大于10 cm，葉子已全部或部分展開；Ⅲ級：10.1～30 cm；此后每 30 cm 劃分為一個徑級（30.1～60 cm，60.1～90 cm，90.1～120 cm，120.1～150 cm，150.1～200 cm），當 H＞200 cm時歸入徑級Ⅸ。歸納統(tǒng)計每個高度級的個體數(shù)，繪制種群年齡結(jié)構(gòu)分布圖。

②靜態(tài)生命表編制。靜態(tài)生命表通過簡潔的數(shù)據(jù)信息可有效地對種群的生活史和生態(tài)過程進行觀測，同時對種群規(guī)模、齡級動態(tài)等進行預(yù)測。一般而言，靜態(tài)生命表中所包含了現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)a（0實際觀測值），勻滑后的x齡級的存活數(shù) ax，x齡級開始時標準化存活個體數(shù)lx（[ax/a0）×1 000）]，x到x+1齡級間隔期間內(nèi)標準化死亡數(shù)d（xlx-lx+1），x到x+1齡級間隔期間死亡率qx（[dx/lx）×100%]，x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)Lx（[lx+lx+1）/2]，x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)T（x），x齡級個體的生命期望或平均期望壽命e（xTx/lx）以及各齡級組致死力K（xlnlxlnlx+1）等若干指標。上述各指標的計算參考金慧等[4]的方法。由于靜態(tài)生命表所反映的是多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程的一個特定時間[23]，因此其編制過程所需的3個理想化假設(shè)無法成立[24]，因此參考解婷婷[25]的方法對數(shù)據(jù)進行勻滑處理。

③種群穩(wěn)定性及動態(tài)量化分析。根據(jù)各齡級個體數(shù)的變化，利用辛普森優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson index of dominance，S）進行種群穩(wěn)定性分析[26]；同時結(jié)合種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)（Vpi）和未來外部干擾情況下種群的年齡結(jié)構(gòu)變化指數(shù)（V'pi）對種群的動態(tài)進行量化分析[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)黑桫欏植株高度的劃分，3個樣方的整體種群結(jié)構(gòu)如圖1所示。霸王嶺黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)總體上呈現(xiàn)出金字塔型，即Ⅰ和Ⅱ齡級的種群數(shù)量占比是各齡級中最多的，分別達到了32.76%和22.55%，這兩個齡級的個體數(shù)已超過了整體種群數(shù)量的50%。在從低齡級向中齡級過度的過程中，齡級Ⅲ～Ⅴ存在一定數(shù)量的波動。種群發(fā)展至高齡級個體數(shù)占比逐漸趨少，而樣方B和樣方C均存在高齡級個體缺失的現(xiàn)象，僅樣方A有超過2 m高的黑桫欏。但整體上，各樣方的年齡結(jié)構(gòu)特征均表現(xiàn)出隨著高度級的增加個體數(shù)逐漸減少的趨勢。同時，從具體的各個樣方單獨的數(shù)據(jù)可以反映出，樣方A的種群結(jié)構(gòu)發(fā)育較為完整和存在較長的時間，而樣方B和樣方C種群的起源時間要短于樣方A；出現(xiàn)這種現(xiàn)象與其所處生境有較大的關(guān)系。樣方A在溝谷內(nèi)，環(huán)境陰濕且上層空間開闊，故其能夠存在一定高大的植株；樣方B在旅游棧道邊上的斜坡，一方面由于棧道的存在使其會受到一定的人為干擾，另一方面坡度也會導(dǎo)致土壤、水分等環(huán)境因子要明顯不如其他樣方；樣方C在山脊上，光照較為充足，但水分和土壤條件要比前兩個樣方差；但綜合來看，該區(qū)域的黑桫欏種群整體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為增長種群。

圖1 霸王嶺自然保護區(qū)黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)Figure 1 Age structure of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

2.2 靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表無法體現(xiàn)出某一種群的全部生活史，它所體現(xiàn)的是特定時間內(nèi)多個世代重疊、年齡動態(tài)的過程；因此系統(tǒng)誤差、死亡率為負的情況在靜態(tài)生命表中是不可避免的[28]。但負值存在仍能夠說明種群并非出于靜態(tài)，而是增長或衰退中，仍具有生物學意義[27]。經(jīng)勻滑修正后得出的黑桫欏靜態(tài)生命表如表1所示。從標準化處理的存活個體數(shù)lx數(shù)值發(fā)現(xiàn)，霸王嶺黑桫欏各齡級個體數(shù)的分布情況與絕大多數(shù)長命木本植物相似，即隨著齡級的增加個體數(shù)逐漸減少。由于勻滑處理會掩蓋種群數(shù)量波動中的某些生態(tài)現(xiàn)象[29]，但結(jié)合各齡級的a0數(shù)據(jù)的結(jié)果也基本與勻滑后的數(shù)據(jù)趨勢相一致。死亡率qx和致死率Kx的最大值均出現(xiàn)在齡級Ⅰ向Ⅱ過渡時，但與其他齡級的相比較仍不是很明顯。低齡級較低的死亡率和致死率保證了有一定數(shù)量的更新苗進入到種群的下一發(fā)展階段，使得種群得以延續(xù)發(fā)展。此外，從平均期望壽命ex來看，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ齡級值均大于3.00，說明種群在低齡級時波動不大。此外，從小環(huán)境看，樣方A較其他樣方好，溝谷的生境（郁閉度高、潮濕、干擾小、土壤肥沃等）為黑桫欏的繁殖提供了良好的環(huán)境；而樣方B和樣方C分別處于斜坡和山脊，其條件要遠不如樣方A。因此，在后續(xù)對該區(qū)域黑桫欏管理時不僅要從保護區(qū)的整體上關(guān)注種群的發(fā)展，更應(yīng)重點考慮小環(huán)境對種群的影響。

2.3 存活曲線

以高度級相對應(yīng)的齡級為橫坐標，以標準化存活個體數(shù)lx為縱坐標，繪制出種群存活曲線（圖2）。存活曲線是種群動態(tài)特征的具體表現(xiàn)，其走勢所反映的生存率和死亡率是自然界長期選擇的結(jié)果。從圖2可知，整體種群在低齡級（I～Ⅲ）時有過半的個體數(shù)進入到下一齡級。因為3個樣方的所處群落均為地帶性頂級群落，多數(shù)喬木最低分枝在10 m以上，故林下層黑桫欏有足夠的空間進行生長。因此，從存活曲線來看整體種群發(fā)展過程是相對平穩(wěn)的。

圖2 霸王嶺自然保護區(qū)黑桫欏種群存活曲線Figure 2 Survival curve of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

Deevey將存活曲線分為3種類型，即：Ⅰ型（a型）呈凸型，表示種群的大多數(shù)個體均能實現(xiàn)其平均的生理壽命，在達到平均壽命時，幾乎同時死亡；Ⅱ型（b型）呈對角線型，表示各齡級死亡率相同；Ⅲ型（c型）呈凹型，表示幼體死亡率高，以后的死亡率低而穩(wěn)定[30]。除了對存活曲線進行直觀觀察外，更多的是采取 J.M.Hett&O.L.Loucks[31]的數(shù)學模型進行檢驗，即Deevey-Ⅱ型存活曲線符合指數(shù)模型（Nx=N0e-bx）和Deevey-Ⅲ型存活曲線符合冪函數(shù)模型（Nx=N0x-b）。根據(jù)模型檢驗結(jié)果，霸王嶺自然保護區(qū)黑桫欏存活曲線在兩個數(shù)學模型中均為顯著（P＜0.01），但結(jié)合 R2結(jié)果顯示指數(shù)函數(shù)模型（0.999）要優(yōu)于冪函數(shù)模型（0.915）。因此，黑桫欏的存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，這也與它們各齡級死亡率波動不大的結(jié)果相一致。

表1 霸王嶺自然保護區(qū)黑桫欏種群靜態(tài)生命表Table 1 Stationary life table of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

2.4 種群動態(tài)及穩(wěn)定性

種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vn表示種群相鄰齡級間數(shù)量的變化情況，Vn取正、負、零值反映種群的結(jié)構(gòu)增長、衰退和穩(wěn)定的關(guān)系；Vpi和V'pi取正、負、零值同Vn反映的種群動態(tài)一致[32]。從種群動態(tài)量化分析的結(jié)果來看（表2），動態(tài)變化指數(shù)Vn呈波動狀態(tài)，整體及3個樣方均有負值出現(xiàn)。其中樣方A和樣方C的V1均為負值，這說明其幼苗在從齡級Ⅰ向齡級Ⅱ過渡的階段有一定的損失；其次，種群發(fā)展到中齡級時，負值的現(xiàn)象在樣方A～C分別出現(xiàn)在V7、V3和V3也出現(xiàn)。在不考慮外界干擾情況下，整體種群值的年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)（Vpi）為32.53% ， 而 各 樣 方 分 別 為 18.67% 、56.21% 和28.47%，均顯著大于0，表明在理想環(huán)境下為典型的增長種群。但結(jié)合外部干擾時，動態(tài)變化指數(shù)（V'pi）明顯減小，尤其是樣方A（0.71%）基本趨近于0。干擾敏感度指標P值在各樣方依次為樣方A（0.14）＞樣方 B（0.14）＞樣方 C（0.04）。因此，綜合來看 3 個樣方的黑桫欏種群均屬于增長種群，但對外界干擾較為敏感。

表2 霸王嶺保護區(qū)黑桫欏種群結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic indices of A.podophylla population in Bawangling Mountain Nature Reserve

利用辛普森優(yōu)勢度指數(shù)對種群結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性進行分析，該指數(shù)的數(shù)學含義是在同一種群內(nèi)隨機抽取的兩個個體來自同一齡級的可能性。因此，當辛普森優(yōu)勢度指數(shù)小于0.1時表明種群在各齡級內(nèi)為均勻分布，而偏離0.1的程度越大則表示種群的穩(wěn)定性越差[33]。從整體上看，霸王嶺保護區(qū)的黑桫欏的種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性指數(shù)值為0.20，偏離0.1的程度較為明顯。而各樣方的指數(shù)值分別為0.15、0.35和0.17；由此不難看出各樣方種群的穩(wěn)定性以樣方A最優(yōu)，其次是樣方C和樣方B。這一結(jié)果與種群年齡結(jié)構(gòu)分布格局相吻合。因此維護黑桫欏種群的穩(wěn)定性應(yīng)綜合考慮整體格局和各樣方的具體實際情況。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

種群數(shù)量動態(tài)是種群生存能力與環(huán)境因素相互作用的歷史結(jié)果，其年齡分布格局和更新模式受立地條件、外界干擾、種間種內(nèi)競爭、病蟲害等諸多因素的影響，反映了種群對環(huán)境事件的響應(yīng)及重建史，為種群恢復(fù)與管理提供了有效的信息；因此，分析種群的年齡結(jié)構(gòu)對于了解種群長期的生態(tài)學過程至關(guān)重要[34]。相對于長期追蹤調(diào)查的方法，雖然種群年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表是基于某一特定時間點所構(gòu)建，但其所展示的結(jié)果仍可對近幾年或數(shù)十年后種群的更新水平、增長率、死亡率等做出有效判斷[20]。以種群結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)的保護生物學研究已獲得了普遍的認可，如P.Saikia等[35]利用徑級對印度東北部的農(nóng)戶庭院的馬來沉香（Aquilaria malaccensis）種群進行了研究，指出種群更新良好且庭院環(huán)境為該物種的保護提供了良好庇護場所；M.Teshome等[36]對埃塞俄比亞乳香樹（Boswellia papyrifera）的研究表明該種群結(jié)構(gòu)呈到J型和鐘型，因此該地區(qū)乳香樹種群特殊的更新模式應(yīng)得到充分的認識和優(yōu)先保護；I.Katsavou等[37]發(fā)現(xiàn)希臘北部哈爾基季基州的英國紅豆杉（Taxus baccata）種群幼苗缺乏，提出了就地保護該種群時應(yīng)創(chuàng)造出適宜的光照環(huán)境。本文就霸王嶺保護區(qū)黑桫欏種群的齡級結(jié)構(gòu)、生命表、種群結(jié)構(gòu)動態(tài)、種群穩(wěn)定性等進行了分析，為該種群的保護與管理提供了可靠的科學參考依據(jù)。因此，根據(jù)物種特定時期的徑級或高度等方法探討種群結(jié)構(gòu)已成為研究瀕危物種的重要手段。

J.Ash對斐濟Viti Levu熱帶森林的樹蕨（Cyathea hornei）種群的研究指出，隨著齡級的增加種群各齡級的植株數(shù)呈不規(guī)則的下降趨勢，尤其是在70～80齡級階段的衰退較為明顯[13]。福建省瓜溪桫欏自然保護區(qū)內(nèi)不同生境的桫欏種群存在增長型、穩(wěn)定型、成熟型和衰退型4種類型，甚至某些齡級出現(xiàn)零株數(shù)現(xiàn)象[38]。習水長嵌溝童仙溪的桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)衰退型，即幼齡和老齡個體少，以中齡林為主，種群結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定[8]。因此，樹蕨這一類植物的在不同環(huán)境下所表現(xiàn)的種群年齡結(jié)構(gòu)分布格局是多樣的，但綜合來看環(huán)境因子對種群結(jié)構(gòu)分布格局起了主導(dǎo)作用。

在實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，海拔、坡向、坡度、溫度、濕度、光照等環(huán)境因子隨著山體位置的改變后，黑桫欏種群內(nèi)各齡級的個體數(shù)也出現(xiàn)了較為明顯的變化，如幼苗數(shù)大量減少或成年個體數(shù)缺失等。黑桫欏孢子萌發(fā)、配子體發(fā)育及受精、幼孢子體形成及分化等一系列過程中對環(huán)境的要求均較為苛刻，尤其是溫度和水分；因此，整體來看樣方A和樣方B的郁閉度明顯要高于樣方C，故其低齡級個體數(shù)較多。低齡級向中齡級過度的過程中，種群個體數(shù)量的減少一方面來自于環(huán)境的強篩作用，另一方面也有種間和種內(nèi)競爭的結(jié)果。對黑桫欏而言，其幼苗早期對光的需求可能并不高，因此陰濕的環(huán)境更有利于幼齡級個體向中齡級過渡。從調(diào)查地發(fā)現(xiàn)，在低海拔處雖然也有零星個體的黑桫欏分布，但成規(guī)模大面積分布的僅在高海拔區(qū)域（約850～1 100m）；因此，高濕低溫的環(huán)境也是影響種群結(jié)構(gòu)的另一重要特性。這一特性很好地在樣方C有所體現(xiàn)，因為該樣方朝東南向，光資源在該樣方中較為充足。此外，在樣方A中，有近50%的幼苗和幼樹，而其他林下草本或木本植物均較為稀少，這也充分說明了溝谷小環(huán)境對黑桫欏生長的適宜性。同樣的情況出現(xiàn)在日本屋久島的桫欏種群中，研究發(fā)現(xiàn)在郁閉度較高的人工針葉林中的幼苗數(shù)要明顯多于次生林[12]。

結(jié)合種群靜態(tài)生命表和種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)發(fā)現(xiàn)，黑桫欏種群發(fā)展過程中存在一定的波動性。宋萍等人[39]對桫欏種群生命過程及譜分析結(jié)果顯示，桫欏的數(shù)量波動性是大周期內(nèi)有小周期的、多諧波的疊加；各周期作用大小不同，基本上隨周期的縮短而減小，這說明了種群生命過程受其生物學特征的控制較為明顯。黑桫欏各齡級間種群動態(tài)指數(shù)（Vn）大小及正負的變化正是種群波動的具體表現(xiàn)。這種波動性不僅是生物學特性作用的結(jié)果，更是來自外界環(huán)境影響的結(jié)果；由此形成了各齡級間種群數(shù)量的變化，種群結(jié)構(gòu)因此呈波浪式向前發(fā)展。在森林生態(tài)系統(tǒng)的進化過程中，不同的植物種群都有不同的生存對策，以求得在變化的環(huán)境中能保持世代的繁衍發(fā)展。黑桫欏種群結(jié)構(gòu)始終處于不停的振蕩之中，使種群的循環(huán)更新得以實現(xiàn)，保證了種群結(jié)構(gòu)自振蕩過程中在更大時間和空間尺度上形成極限環(huán)的有序的種群結(jié)構(gòu)[27]。

3.2 結(jié)論

研究結(jié)果表明，霸王嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)的黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為金字塔型，即中低齡級種群個體數(shù)占有較大的比例；存活曲線的擬合結(jié)果為Deevey-Ⅱ型，與生命表各齡級死亡率近似的結(jié)果相一致；種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)表明各齡級間存在波動性，但其值均大于0表現(xiàn)為穩(wěn)定種群。因此，綜合來看，該區(qū)域內(nèi)的黑桫欏為低增長性的穩(wěn)定種群。對該種群的保護應(yīng)以減少干擾，提升幼樹幼苗的種群數(shù)量為主。

本文僅對霸王嶺自然保護區(qū)內(nèi)的黑桫欏種群年齡結(jié)構(gòu)特征進行初步研究，但養(yǎng)分（N、P）對黑桫欏配子體和孢子體發(fā)育的影響、種群的構(gòu)建與形成過程、水熱條件對種群的影響、黑桫欏參與的森林養(yǎng)分循環(huán)過程、森林演替對黑桫欏種群的影響、種間競爭、物種多樣性、生態(tài)位等仍有待于進一步深入研究，以便較全面地了解種群特征、種群間相互作用及種群與環(huán)境間的關(guān)系，為黑桫欏種群的更新、繁育、保護策略的制定等提供更為翔實可靠的科學參考依據(jù)。