熊焰，韓瑞，胡純華，王靜，肖春

化學與物理刺激對馬鈴薯塊莖蛾產卵行為的影響

熊焰1，韓瑞1，胡純華2，王靜1，肖春1

1云南農業(yè)大學植物保護學院，昆明 650201；2云南農業(yè)大學職業(yè)與繼續(xù)教育學院，昆明 650201

【】通過行為觀察揭示物理與化學因素聯(lián)合作用對馬鈴薯塊莖蛾（）產卵行為的影響，為馬鈴薯塊莖蛾行為調控技術的發(fā)展提供依據(jù)。將新鮮馬鈴薯塊莖分別用藥液（庚醛、桉葉油醇）浸泡后晾干、用紗布或浸透塊莖汁液的紗布包裹塊莖，之后在溫度（27±2）℃，相對濕度50%—70%，光周期L﹕D=14﹕10環(huán)境條件下，于暗期（光照強度1.0—1.5 lx）觀察馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在馬鈴薯塊莖上產卵行為表現(xiàn)（包括滯留時間、降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)和落卵量）。當用低濃度庚醛溶液（0.5 mg·L-1）處理塊莖后，可顯著延長雌蛾在塊莖上的滯留時間，導致總落卵量（塊莖上落卵量+塊莖外落卵量）增加，但是不會引起試探產卵次數(shù)和降落次數(shù)的明顯變化。當用庚醛溶液(30 mg·L-1)處理塊莖后，能夠引起滯留時間、降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)的顯著降低，并導致總落卵量顯著增加。當用低濃度桉葉油醇（6 mg·L-1)處理塊莖后，可導致塊莖上落卵量顯著增加，但滯留時間、降落次數(shù)及試探產卵次數(shù)均無顯著差異。當用高濃度桉葉油醇溶液（30 mg·L-1）處理塊莖后，可顯著降低雌蛾在塊莖上的滯留時間、降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)，同時引起塊莖外的落卵量顯著增加，但不會引起總落卵量的明顯變化。當用紗布包裹塊莖后，會顯著降低雌蛾的降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)，但不會顯著改變滯留時間，塊莖上的落卵量以及總落卵量均顯著增加。當用浸有塊莖汁液的紗布包裹新鮮塊莖后，亦獲得類似結果。當用含有庚醛（0.5 mg·L-1）的紗布處理塊莖后，與空白對照相比，可顯著增加雌蛾在塊莖上的滯留時間和塊莖上的落卵量，同時顯著減少雌蛾的試探產卵次數(shù)、降落次數(shù)；與單一使用庚醛（0.5 mg·L-1）相比，可顯著減少雌蛾的試探產卵次數(shù)、降落次數(shù)，同時顯著增加雌蛾在塊莖上的落卵量和總卵量;與單一使用紗布處理相比，在各項指標上均無顯著性差異。庚醛能夠刺激已交配雌蛾在更加密集的時間產卵；在濃度為30 mg·L-1時，庚醛對已交配雌蛾具有驅趕作用；在濃度為0.5 mg·L-1時，庚醛對已交配雌蛾具有吸引作用。桉葉油醇溶液濃度為30 mg·L-1時，對馬鈴薯塊莖蛾產卵僅有驅趕作用。紗布包裹、紗布浸透塊莖汁液、6 mg·L-1桉葉油醇溶液僅有刺激已交配雌蛾在更加密集的時間產卵的作用?；瘜W刺激（0.5 mg·L-1庚醛）結合物理刺激（紗布）是紗布刺激產卵作用和0.5 mg·L-1庚醛吸引作用的疊加作用。

馬鈴薯塊莖蛾；物理因素；化學因素；產卵行為

0 引言

【研究意義】化學和物理因素對植食性懷卵雌蟲尋找合適的產卵位置尤為重要，物理因素在植食性昆蟲接受或拒絕產卵介質中起到一定作用，而化學因素在植食性昆蟲產卵寄主選擇和定位中發(fā)揮重要作用[1-2]。不同植物揮發(fā)物組分在植食性懷卵雌蟲的產卵行為中表現(xiàn)出不同的作用，有的兼具吸引和刺激產卵作用，部分僅有其中一種作用。因此，確定不同植物揮發(fā)物在產卵選擇中的作用對開發(fā)用于害蟲控制的行為調控技術非常重要[3]。馬鈴薯塊莖蛾（）是危害馬鈴薯（）的主要害蟲之一[4]。據(jù)報道，在管理不善的存儲倉庫中，馬鈴薯塊莖蛾種群可造成高達100%的損失[5]。因此，可通過利用產卵位置所存在的物理或化學因素來調節(jié)馬鈴薯塊莖蛾的產卵行為，以減少其對儲藏期馬鈴薯的危害?！厩叭搜芯窟M展】當雌性棉鈴蟲（）產卵時，更多的卵粒會沉積在葉片表面富含腺毛的棉花（spp.）品種上，因為腺毛可以刺激雌性的卵沉積行為[6]。但是，在自然條件下淡褐蘋果蛾（）的雌性更喜歡將卵產在寄主植物（蘋果、梨等）的光滑表面上[7]。馬鈴薯塊莖蛾在田間更喜歡將卵產于裸露的塊莖，而不是葉片，在儲藏期，其偏好于在眼芽或傷疤上產卵，而不是在存儲倉庫中光滑的塊莖表面[8]，且馬鈴薯塊莖蛾偏好于在粗糙的紗布上產卵[9]。此現(xiàn)象說明物理刺激（粗糙度）的改變可以調控馬鈴薯塊莖蛾產卵選擇行為。相較于化學防治所帶來的嚴重的“3R”問題[1,10]，行為調控由于其安全無毒受到越來越多的重視[11-13]。但作為一種夜蛾，該害蟲依靠揮發(fā)性氣味來尋找宿主[14]?；瘜W因素在馬鈴薯塊莖蛾產卵選擇中發(fā)揮非常重要的作用[15-17]?？梢钥隙ǖ氖?，由于馬鈴薯塊莖揮發(fā)物對將要產卵的雌蛾具有很強的吸引力[18]，雌蛾可以移動超過100 m并在田間找到破損的馬鈴薯塊莖[19]。桉葉油醇（1, 8-cineole）和庚醛（heptanal）是許多植物精油中的常見成分，劉燕等研究顯示桉葉油醇和庚醛均對馬鈴薯塊莖蛾的產卵行為具有很強的調控作用，當兩種揮發(fā)物分別在較低濃度時，更多的卵沉積在塊莖上，而在較高濃度時，較少的卵在塊莖上沉積[20]。但是，目前尚不清楚這兩種化學物質在低濃度時，是將雌蛾從遠處吸引到塊莖，還是刺激著陸雌蛾在塊莖上產卵，以及這兩種化學物質在高濃度時，是將雌蛾驅離塊莖以減少卵沉積，還是抑制著陸雌蛾在塊莖上產卵?！颈狙芯壳腥朦c】現(xiàn)已報道的關于物理和化學刺激對馬鈴薯塊莖蛾產卵方面的影響只是某種或多種刺激作用的結果[8,16-17,21-23]。而關于這些刺激如何影響馬鈴薯塊莖蛾產卵的研究未見報道?！緮M解決的關鍵問題】在馬鈴薯塊莖蛾的產卵高峰期，研究化學因素（桉葉油醇、庚醛和塊莖汁）和物理因素（塊莖表面的粗糙度）對其產卵行為的影響，為馬鈴薯塊莖蛾行為調控技術的發(fā)展打下基礎。

1 材料與方法

試驗于2017—2018年在云南農業(yè)大學植物保護學院完成。

1.1 供試蟲源

馬鈴薯塊莖蛾種群是于2017年4月從云南省曲靖市的馬鈴薯田中采集幼蟲建立的，按照Ma等[23]的方法飼養(yǎng)，新孵化幼蟲用馬鈴薯塊莖按照20頭/塊莖（（130± 2）g）的密度進行飼養(yǎng)。然后，將被侵害的塊莖放入帶網的飼養(yǎng)籠中（35 cm×35 cm×35 cm），并以沙作為幼蟲化蛹的介質。室內飼養(yǎng)條件為溫度（27±2）℃，光周期L﹕D=14 h﹕10 h，相對濕度50%—70%。當成蟲羽化后，將20對馬鈴薯塊莖蛾放入一個塑料圓柱形容器（φ=13 cm，h=14.5 cm）中進行交配，并以10%的蜂蜜水為馬鈴薯塊莖蛾提供能量。用網狀紗布封閉容器的開口端，在其上放置一張濾紙以沉積卵粒。

將供試馬鈴薯塊莖蛾在蛹期時挑至玻璃瓶中（φ=2 cm，h=4 cm），每瓶1個蛹。待其羽化后，將雌、雄蟲（♀﹕♂= 1﹕2）放入塑料圓柱形容器中進行交配24 h，并以10%的蜂蜜水為馬鈴薯塊莖蛾提供能量，然后將2日齡的已交配雌蟲用于產卵行為觀察。

1.2 已交配雌蟲的產卵行為觀察

溶液配制：將桉樹油醇（95%，Acros Organics，http://www.acros.com）溶于等體積乙醇（99%）和等質量的Tween-80（＞99%，Sigma-Adrich，http:// www. sigmaaldrich.com），并用蒸餾水稀釋至30和6 mg·L-1兩個濃度。以只含等量的乙醇、Tween-80的水溶液為對照。使用上述同樣方法配制30和0.5 mg·L-1的庚醛（99%，TCI America，http://www. tcichemicals.com）溶液和只含等量的乙醇、Tween-80的水溶液。在試驗前1 d準備每種溶液。此外，將250 g塊莖切碎，電動榨汁機研磨，最終獲得終濃度為250 g/500 mL的馬鈴薯汁。在觀察之前，將一塊紗布浸入馬鈴薯汁中5 s，風干1 h，然后用紗布包裹塊莖（約250 g）進行測試。

在特定的設備中觀察馬鈴薯塊莖蛾的產卵行為（圖1）。將一個馬鈴薯塊莖放在紙杯（φ=5.5 cm，h=8.5 cm）的上端，在杯中使用軟布作為填充物來支撐塊莖，以保持≈1/3的塊莖裸露在杯子外，塊莖的裸露部分表面有3—4個眼芽。然后將杯子+塊莖的組合置于圓柱形玻璃容器的中心（φ=12.5 cm，h=15 cm）。該容器的底端用鋼篩網（20目）密封，以承載紙杯。將篩環(huán)（20目，φ1＝5.5 cm，φ2＝12.5 cm）放置在塊莖的暴露部分周圍，以阻止被觀察的雌蛾逃出觀察區(qū)域。容器的上端用均勻刺穿的透明薄膜密封。最后，將一只已交配雌蟲放置在觀察區(qū)域以觀察其產卵行為。

觀察開始于暗期（光強在1.0—1.5 lx[24-25]）的第30分鐘，并在150 min結束觀察。行為觀察集中在以下參數(shù)：（1）滯留時間，指雌蟲從塊莖著陸到離開塊莖的總持續(xù)時間；（2）降落次數(shù)，指在觀察過程中雌蟲在塊莖上著陸的次數(shù)；（3）試探產卵次數(shù)，指雌蟲在產卵前將產卵器擠出以感測塊莖表面；（4）卵量，包括塊莖上卵的數(shù)量、觀察區(qū)域中塊莖外卵的數(shù)量和總卵量。解剖每只雌蟲以確定在測試后卵巢中是否存在精子。

圖1 馬鈴薯塊莖蛾產卵觀察示意圖

使用上述方法，以不同處理（30、6 mg·L-1的桉樹油醇；30、0.5 mg·L-1的庚醛；紗布、浸泡馬鈴薯汁的紗布；0.5 mg·L-1庚醛結合紗布）及對照的馬鈴薯塊莖在環(huán)境條件（同飼養(yǎng)條件）下各測試20只雌蟲。

1.3 數(shù)據(jù)分析

單一的物理或化學刺激的數(shù)據(jù)分析采用SPSS17.0獨立樣本T檢驗，＜0.05為差異顯著，＜0.01為差異極顯著；物理刺激組合化學刺激的數(shù)據(jù)分析在顯著水平為0.05下采用SPSS17.0單因素方差分析（AVONA）及Tukey多重比較分析。

2 結果

2.1 庚醛對已交配雌蛾產卵行為的影響

對照組馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在馬鈴薯塊莖上的滯留時間為1 432.2 s，處理組馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在庚醛（0.5 mg·L-1）處理的塊莖上的滯留時間顯著增至2 008.0 s（=2.597，=38，=0.013）。庚醛（0.5 mg·L-1）處理組與對照組之間，雌蟲在降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)上均無顯著差異（=1.649，=38，=1.107；=1.149，=29.075，=0.260）。處理組塊莖上和塊莖外的卵量與對照組的對應卵量之間均無顯著差異（=2.009，=38，=0.052；=1.892，=26.297，=0.070），但處理組的總卵量顯著多于對照組總卵量（=2.626，=38，=0.012）（表1）。

對照組馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在馬鈴薯塊莖上的滯留時間1 318.7 s，處理組馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在庚醛（30 mg·L-1）處理的塊莖上的滯留時間極顯著降至317.3 s（=5.651，=25.501，＜0.001）。馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在庚醛（30 mg·L-1）處理的塊莖上降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)均極顯著性低于對照組（=4.043，=25.668，＜0.001；=3.790，=23.730，=0.001）。相對于對照組的平均總卵量18.9粒，處理組的平均總卵量顯著增至26.6粒（=2.628，=38，=0.012）；處理組和對照組在卵量分布上顯示出相反的趨勢：對照組的卵量90%以上（18.4粒/18.9粒）產在塊莖上，而處理組塊莖上的卵量顯著降至19.1%（5.1粒/26.6粒）（=6.501，=38，＜0.001）；處理組的塊莖外卵量極顯著多于對照組塊莖外的卵量（=11.607，=19.592，＜0.001）（表2）。

表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，*：＜0.05；**：＜0.01（獨立樣本T檢驗，=20）。下同

The data in table are expressed as mean±standard error (SE). *:＜0.05; **:＜0.01 (Independent-Sample T test,=20). The same as below

2.2 桉葉油醇對已交配雌蛾產卵行為的影響

桉葉油醇（6 mg·L-1）處理組與對照組之間，馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在塊莖上的滯留時間（1 469.5、1385.7 s）無顯著差異（=0.360，=38，=0.721）；降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)也無顯著差異（=0.241，=38，=0.811；=0.290，=38，=0.773）；處理組塊莖上的卵量和總卵量顯著或極顯著高于對照組的對應卵量（=2.166，=38，=0.037；=2.757，=38，=0.009），而塊莖外的卵量之間無顯著差異（=2.034，=22.322，=0.054）（表3）。

表3 低濃度桉葉油醇（6 mg·L-1）對已交配雌蛾產卵行為的影響

馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在桉葉油醇（30 mg·L-1）處理組塊莖上的滯留時間（718.2 s）、降落次數(shù)（16.1）、試探產卵次數(shù)（56.3）均極顯著低于對照組（=2.961，=38，=0.005；=2.796，=38，=0.008；=3.214，=30.076，=0.003）。相對于對照組的平均總卵量17.8粒，處理組的平均總卵量增至21.8粒，但兩者無顯著差異（=1.581，=38，=0.122）；在卵量分布上，處理組和對照組顯示出相反的分布趨勢：對照組的卵量90%以上（17.2粒/17.8粒）產在塊莖上，而在處理組塊莖上的卵量顯著降至44%（9.6粒/21.8粒）（=2.495，=34.545，=0.018）；處理組塊莖外的卵量極顯著多于對照組塊莖外的卵量（=2.495，=19.780，＜0.001）（表4）。

表4 高濃度桉葉油醇（30 mg·L-1）對已交配雌蛾產卵行為的影響

2.3 不同物理因素與化學因素組合對已交配雌蛾產卵行為的影響

相對于對照組馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在馬鈴薯塊莖上的滯留時間1 358.8 s，處理組雌蟲在紗布包裹的馬鈴薯塊莖上的滯留時間增至1 505.0 s，但兩者之間無顯著差異（=0.640，=38，=0.526）；處理組降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)這兩個參數(shù)值均極顯著低于對照組（=3.421，=24.707，=0.002；=2.994，=27.738，=0.006）；處理組塊莖上的卵量、塊莖外的卵量和總卵量顯著或極顯著多于對照組的對應卵量（=4.122，=38，＜0.001；=2.599，=19.292，=0.017；=5.139，=38，＜0.001）（表5）。

相對于對照組馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在馬鈴薯塊莖上的滯留時間1 365.0 s，處理組馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在紗布（浸泡馬鈴薯汁）包裹的馬鈴薯塊莖上的滯留時間增至1 592.7 s，但兩者之間無顯著差異（=0.916，=38，=0.365）；處理組降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)這兩個參數(shù)值均極顯著低于對照組（=5.175，=24.195，＜0.001；=3.033，=24.544，=0.006）；處理組塊莖上的卵量和總卵量均極顯著多于對照組的對應卵量（=5.911，=38，＜0.001；=7.223，=38，＜0.001），而處理組塊莖外的卵量與對照組的塊莖外的卵量之間無顯著差異（=0.858，=38，=0.396）（表6）。

表5 紗布對已交配雌蛾產卵行為的影響

表6 浸泡塊莖汁液的紗布對已交配雌蛾產卵行為的影響

物理刺激結合化學刺激（0.5 mg·L-1庚醛結合紗布）對馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲產卵行為的影響是由物理刺激與化學刺激共同作用的結果，雌蟲在0.5 mg·L-1庚醛結合紗布處理塊莖上的滯留時間與單獨0.5 mg·L-1庚醛或紗布處理均無顯著差異（=5.020，=3，76，＞0.05），但數(shù)值上與單獨0.5 mg·L-1庚醛處理更為接近；在降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)這兩個參數(shù)上，0.5 mg·L-1庚醛結合紗布處理與單獨紗布處理之間均無顯著差異（=35.783，=3，76，=0.736；=25.597，= 3，76，=0.988），但均顯著少于0.5 mg·L-1庚醛單獨處理（＜0.001）；在塊莖上卵量和總卵量這兩個參數(shù)上，0.5 mg·L-1庚醛結合紗布處理與單獨紗布處理之間均無顯著差異（=11.709，=3，76，＞0.05；=13.323，=3，76，＞0.05），但顯著多于0.5 mg·L-1庚醛處理的馬鈴薯塊莖上卵量和總卵量（＜0.05）。

3 討論

植食性昆蟲可以從寄主植物中獲得生長所需的營養(yǎng)物質，并在寄主植物上產卵以繁衍后代。因此，植食性昆蟲能夠適時尋找合適的取食、產卵寄主在其生命歷程中尤為重要[1]。植食性昆蟲產卵位置的選擇首先必須有利于后代個體的存活和生長發(fā)育，因此雌成蟲一般將卵直接產于寄主植物或近距離周邊，以便初孵幼蟲取食[2]。植食性昆蟲尋找和定位產卵位置主要由化學因素（植物次生代謝揮發(fā)物）和物理因素（產卵基質、顏色等）決定，化學因素在植食性昆蟲產卵定位中發(fā)揮作用，而物理和化學因素則在產卵位置識別和選擇中起作用[14,26-30]。因此，可利用產卵位置所存在的物理和化學因素來調控植食性昆蟲產卵行為，以減輕其危害。

表7 浸泡庚醛（0.5 mg·L-1）的紗布對已交配雌蛾產卵行為的影響

表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，同列數(shù)據(jù)后標有不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05，單因素方差分析，=20）

Data in the table are expressed as mean±SE. Different lowercases after the data in the same column indicate significant differences among treatments (＜0.05, ANOVA,=20)

馬鈴薯塊莖蛾雌蟲在產卵過程中同樣受到產卵位置所包含的物理和化學因素的影響[17,21,31-32]，且產卵位置物理或化學因素的改變能夠引起雌蟲的產卵行為[8,15-16,20,22-23]。本研究通過滯留時間、降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)和落卵量的分布這4個參數(shù)來揭示產卵位置的物理或化學因素對產卵行為的影響，其中紗布包裹塊莖處理顯著增加了卵量，這與Fenemone[21]馬鈴薯塊莖蛾偏好產卵于粗糙的介質上的研究結果一致。馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蟲在紗布包裹的塊莖上的滯留時間基本保持不變，但降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)顯著降低，說明雌蛾在單次降落時在紗布上的滯留時間更長，紗布上適合產卵的位置更多；雌蛾總卵量的增加表明在1日內產卵量不變的情況下，紗布可能會刺激雌蛾更加密集的產卵，而浸泡塊莖汁液的紗布起到同樣效果。此現(xiàn)象可能是由于試驗本身有塊莖氣味存在（被包裹的塊莖），而馬鈴薯汁的加入會增強塊莖氣味但不足以使產卵行為特征改變。

本研究中，雌蛾對6 mg·L-1桉葉油醇處理塊莖的產卵行為特征結果顯示，滯留時間、降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)基本不變，而塊莖上的卵量和總卵量均顯著增加，此結果與康敏等[8]研究結果一致。滯留時間、降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)不變表明低濃度桉葉油醇不會影響雌蛾靠近馬鈴薯塊莖，塊莖上的卵量和總卵量均顯著增加而塊莖外的卵量不變表明低濃度桉葉油醇可能在雌蛾接觸塊莖時刺激其在更加密集的時間產卵。而在30 mg·L-1桉葉油醇高濃度下，雌蛾滯留時間、降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)均顯著減少，總卵量不變而塊莖上的卵量顯著減少，此結果與康敏等[8]桉葉油醇對馬鈴薯塊莖蛾表現(xiàn)出產卵引誘或促進效果的結果相反。滯留時間、降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)均顯著減少表明高濃度桉葉油醇會驅趕已交配雌蛾靠近馬鈴薯塊莖，總卵量不變而塊莖上的卵量顯著減少則是高濃度桉葉油醇會驅趕已交配雌蛾靠近馬鈴薯塊莖的結果。兩種濃度（6和30 mg·L-1）對雌蛾產卵行為的影響與劉燕等桉葉油醇在6—12 mg·L-1濃度范圍內對馬鈴薯塊莖蛾表現(xiàn)為產卵引誘作用，在18—30 mg·L-1濃度范圍內則表現(xiàn)為產卵驅避作用的結果一致[20]。

雌蛾在30 mg·L-1高濃度庚醛處理塊莖上滯留時間、降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)均顯著減少，總卵量顯著增加而塊莖上的卵量顯著減少，此結果與劉燕等[20]庚醛在6—30 mg·L-1濃度范圍內對馬鈴薯塊莖蛾表現(xiàn)為產卵驅避效果的研究結果相符。滯留時間、降落次數(shù)、試探產卵次數(shù)均顯著減少表明高濃度庚醛會驅趕雌蛾靠近馬鈴薯塊莖，導致塊莖上的卵量顯著減少，總卵量顯著增加則表明高濃度庚醛會刺激雌蛾密集產卵。雌蛾在0.5 mg·L-1低濃度庚醛處理塊莖上滯留時間顯著增加，降落次數(shù)和試探產卵次數(shù)基本不變，總卵量顯著增加。降落次數(shù)不變而滯留時間增加表明雌蛾單次滯留時間增長，有更多的時間進行試探產卵或產卵；總卵量的增加表明低濃度庚醛會刺激雌蛾密集產卵。高濃度、低濃度的庚醛和桉葉油醇的測試結果均符合某些化學物質在低濃度下為引誘物，在高濃度下為驅避物的規(guī)律[33]。

馬鈴薯塊莖蛾防治中所用到的“push-pull”效應可以有效的改變產卵選擇行為，其“push-pull”效果可達到56.3%[23]，但所產生的“push-pull”效果均只是化學因素（植物次生代謝物）所引起的，而未見物理刺激在其中起到的作用。本研究選擇0.5 mg·L-1庚醛和紗布引誘組合，觀察并對比其與單一刺激對馬鈴薯塊莖蛾產卵行為的影響（表7），結果顯示這種組合具有兩種單一刺激的共同作用；化學因素能吸引雌蟲，物理因素則刺激其產更多粒卵，該結果為馬鈴薯塊莖蛾的產卵行為調控提供了可行方向。

4 結論

庚醛能夠刺激馬鈴薯塊莖蛾已交配雌蛾在更加密集的時間產卵；在濃度為30 mg·L-1時，庚醛對已交配雌蛾具有驅趕作用；在濃度為0.5 mg·L-1時，庚醛對已交配雌蛾具有吸引作用。桉葉油醇溶液（30 mg·L-1）對馬鈴薯塊莖蛾產卵僅有驅趕作用。紗布包裹、紗布浸透塊莖汁液、桉葉油醇溶液（6 mg·L-1）僅有刺激已交配雌蛾在更加密集的時間產卵的作用?；瘜W刺激（0.5 mg·L-1庚醛）結合物理刺激（紗布）是紗布刺激產卵作用和0.5 mg·L-1庚醛吸引作用的疊加作用。

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Influences of chemical and physical stimuli on oviposition Behavior of

Xiong Yan1, Han Rui1, Hu Chunhua2, Wang Jing1, Xiao Chun1

1College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;2College of Continuing Education and Vocational Education, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201

【】The objective of this study is to determine the effect of combination of chemical and physical factors on oviposition behavior of potatoworm (), and to provide a basis for the development of behavior regulation technology of.【】Tubers were treated with different methods: (1) soaked in heptanal, cineole solution and then dried, (2) wrapped with cotton gauze, or with cotton gauze loading tuber juice, respectively, then oviposition behavior parameters (including landing times, arresting time, ovipositor-probing times, amount of eggs) of mated females on the tubers were observed at the dark-phase (red light intensity: 1.0-1.5 lx) under the environment-controlled conditions of temperature (27±2)℃, relative humidity 50%-70%, and photoperiod 14L﹕10D.【】Females would arrest for longer time (arresting time), and more eggs would be deposited on the surface of the tubers when heptanal solution (0.5 mg·L-1) was applied onto the surface of tubers, but the times of ovipositor-probing and landing did not increase significantly. Significant reduction in arresting time, landing times and ovipositor-probing times, and more egg-deposition, were observed when heptanal solution at the concentration of 30 mg·L-1was applied to the tuber surface. More eggs were laid on the surfaces of tubers, and no significant change in oviposition behavior (arresting time, landing times and ovipositor-probing times) occurred when cineole solution (6 mg·L-1) was applied. Application of cineole solution at the higher concentration (30 mg·L-1) would result in significant reduction in arresting time, landing times and ovipositor-probing times, and in more egg deposition outside the tuber. When tubers were wrapped with cotton gauze, more eggs were deposited on the tubers, the times of landing and ovipositor-probing decreased significantly, but no significant difference in arresting time appeared. Similar oviposition behaviors were observed when tubers were wrapped with cotton gauze loading tuber juice. Compared with the blank control, the treatment (tubers + cotton gauze loading heptanal (0.5 mg·L-1)) led to more eggs deposition and longer arresting time, and to significant reduction in times of ovipositor-probing and landing. Compared with the single use of heptanal (0.5 mg·L-1), it could significantly reduce ovipositor-probing times and landing times, and at the same time, it could significantly increase the amount of eggs on the tuber and the total amount of eggs. Compared with the single use of cotton gauze, there was no significant difference in each index.【】Heptanal can stimulate mated femaleto oviposit in more intensive time. at the concentration of 30 mg·L-1, heptanal will repel the females from the treated potato tuber; at the concentration of 0.5 mg·L-1, heptanal will show an attractive effect on mated female moths. Cineole (30 mg·L-1) only has repellent effect on moths, while wrapped with cotton gauze, cotton gauze soaked in tuber juice, cineole solution (6 mg·L-1) only show stimulating effect on oviposition of females. These results indicate a co-attractive of combination of the chemical stimulus (0.5 mg·L-1heptanal) and the physical stimulus (cotton gauze).

potato tuber moth (); physical factor; chemical factor; oviposition behavior

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.03.011

2020-05-04；

2020-05-28

國家自然科學基金（31560607）

熊焰，E-mail：xyan891@163.com。韓瑞，E-mail：hanrui_0228@163.com。熊焰和韓瑞為同等貢獻作者。通信作者肖春，E-mail：x.chun@163.com

（責任編輯 岳梅）