劉丹，吳玲，安靜，蔣超亮，王紹明

(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003)

獨尾草屬植物在我國分布有4種，有3種主要分布于新疆，分別為阿爾泰獨尾草(E.altaicus)、異翅獨尾草(E.anisopterus)和粗柄獨尾草(E.inderiensis)，其中，后兩者于古爾班通古特沙漠南緣同域分布。作為類短命植物，異翅獨尾草與粗柄獨尾草在沙漠固定、保持水土以及植被恢復(fù)方面等具有重要意義。

異翅獨尾草和粗柄獨尾草都有總狀花序，種子三菱形，具翅的特點，區(qū)別在于前者莖上無毛，花被片有一條暗褐色脈，而后者莖密被短柔毛，花被片上有三條深褐色脈。兩者生長在古爾班通古特沙漠中的固定、半固定沙丘上，是古爾班通古特沙漠春季的主要植被景觀[1-5]。

生境破碎化是當(dāng)下的研究熱點。生境破碎化會導(dǎo)致物種多樣性以及生態(tài)功能的變化，從而影響植物種群的大小、滅絕速度等，影響植物的種群動態(tài)。自上世紀(jì)末起，在古爾班通古特沙漠周邊地區(qū)，人類活動不斷的加劇，致使沙漠南緣的各種群呈現(xiàn)出相互分離的狀態(tài)[1-3,9-10]。

在不同生境破碎化程度下，獨尾草屬植物作為一種類短命植物，不同部位的種子大小及萌發(fā)特性不同，具備主動適應(yīng)逆境的獨特策略[2,4,9]。

種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的重點，研究內(nèi)容主要包括種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表以及存活曲線。種群動態(tài)是指生活在特定環(huán)境中的生物種群，隨著時間的改變而呈現(xiàn)出個體數(shù)目的消長以及分布變遷的現(xiàn)象。研究種群數(shù)量在時空上的變化規(guī)律不僅有助于分析種群的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，而且有利于了解種群的發(fā)展方向[6-9,11]。

本文對古爾班通古特沙漠南緣中的不同生境下異翅獨尾草與粗柄獨尾草種群進行樣地調(diào)查，分析了尾草屬2個同域種的種群結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、活曲線、死亡曲線，發(fā)現(xiàn)生境破碎化已經(jīng)對獨尾草屬2個同域種的種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了負(fù)面影響，這一結(jié)果對深刻了解其種群的現(xiàn)狀并對其種群的未來進行預(yù)測具有重要意義[17-19]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣，海拔320米左右。通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)內(nèi)春季的主要植物種有：異翅獨尾草、粗柄獨尾草、沙大戟(Chrozophorasabulosa)、早熟豬毛菜(Salsolapraecox)、東方旱麥草(Eremopyrumorientale)、梭梭(Haloxylonammodendron)、白梭梭(HaloxylonPersicum)等[10]。

1.2 樣地的選擇

經(jīng)過踏查，并考慮研究物種的生長狀況，在沙漠南緣選取10個樣地，分別編號為D1、D2、D3…D10，并且記錄各樣地的基本信息(表1)。

1.3 樣地類型的劃分

樣地類型的劃分詳細情況見表1，圖1。

表1 各樣地基本信息

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，樣地信息表中的9個環(huán)境因子使用SPSS分析軟件的歐式距離離差平方和法做樹狀聚類分析，可將10個樣地分為3個類型，分別記為a類型、b類型、c類型(圖1，表1)。

圖1 歐式距離離差平法和法分層聚類譜系樹狀圖

根據(jù)樣地的分類結(jié)果，a類型為高生境破碎程度的樣地組合，由3個斑塊構(gòu)成:D1、D4、D10；斑塊敞閉度為近全敞開型；b類型由中等破碎程度的斑塊組合而成，組成的斑塊有 D2、D3、D5、D7、D9；斑塊敞閉度大多為兩敞兩閉型；c類型為低破碎程度的斑塊構(gòu)成，包括 D6、D8兩個斑塊；斑塊敞閉度近全閉合型。

1.4 研究方法

1.4.1 調(diào)查方法

采用樣方法對3種類型樣地中的2個獨尾草屬植物進行研究。在每個樣地內(nèi)分別選取3個10 m×10 m樣方，調(diào)查各樣方內(nèi)的2種獨尾草株數(shù)以及輪葉數(shù)(即葉片數(shù)，每3片輪葉劃分為一個齡級)。

1.4.2 齡級劃分

不同的物種其齡級的確定可以采取不同的方法，對于獨尾草屬植物來講，不宜使用徑級大小作為劃分依據(jù)。根據(jù)野外調(diào)查的實際情況以及相關(guān)文獻[15]，本研究采取以輪葉數(shù)代替年齡的方法，繪制獨尾草屬2個同域種的種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

1.4.3 靜態(tài)生命表

由于獨尾草屬植物屬于百合科多年生的類短命植物，因此采取“空間代替時間”的方法編制種群的靜態(tài)生命表，進而分析其動態(tài)變化[16]。根據(jù)靜態(tài)生命表的編制要求，以調(diào)查得出的3種類型下兩種獨尾草在每個樣地中每一齡級的平均存活數(shù)為基礎(chǔ)，繪制2016年異翅獨尾草的靜態(tài)生命表(表2)與粗柄獨尾草的靜態(tài)生命表(表3)。

1.4.4 存活曲線和死亡曲線

以齡級作為橫坐標(biāo)，以計算得到的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)和死亡率為縱坐標(biāo)，繪制得到該種群的存活曲線和死亡曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)分析

從圖2中可以看出:a類型樣地中，異翅獨尾草植株數(shù)量較b類型和c類型樣地的少，其中異翅獨尾草平均僅有6株，出現(xiàn)某一或多個齡級植株缺失的情況，尤其是高齡級的植株嚴(yán)重缺失，但是在其他齡級均有一定數(shù)目的分布。而粗柄獨尾草則在每個齡級都有分布，其中低齡級植株(即1～3齡級)的數(shù)量相對多，高齡級植株(大于11齡級)的數(shù)量少；b類型樣地中，除了異翅獨尾草在2個高齡級(大于11齡級)有齡級缺失的情況外，其他齡級均有一定數(shù)目的植株個體分布，其中第1、2、3齡級的植株占植株總數(shù)的 39.82%，幼苗個體數(shù)占據(jù)絕對的優(yōu)勢，而粗柄獨尾草則在每個齡級均有分布，其中，第1、2、3齡級的植株占植株總數(shù)的46.03%；c類型樣地中的兩種獨尾草屬植物種群的個體數(shù)均高于a類型和b類型樣地，且兩種獨尾草屬植物在3個較高齡級中均出現(xiàn)了植株數(shù)量少甚至缺失的情況。

圖2 3種樣地類型中兩種獨尾草屬植物的種群年齡結(jié)構(gòu)

總體而言，a類型樣地中,粗柄獨尾草種群在各個齡級均有分布，而異翅獨尾草出現(xiàn)高齡級缺失的情況，兩種獨尾草的種群數(shù)量也較另兩種類型少，且幼苗數(shù)量相對少，不能維持種群穩(wěn)定，屬于衰退型種群；b類型的樣地受到中等程度的干擾，雖然異翅獨尾草的種群因幼苗數(shù)目較大而表現(xiàn)為穩(wěn)定型，但其幼苗死亡率較高，因此將其歸屬于穩(wěn)定至衰退型種群。而粗柄獨尾草種群幼苗數(shù)量豐富，種群規(guī)模大，維持有足夠的后續(xù)資源，更新潛力較強，處在一種良性的狀態(tài)，屬于穩(wěn)定型；c類型樣地中，異翅獨尾草種群受到較輕的人為干擾，種群規(guī)模大且幼苗數(shù)目豐富，種群更新潛力較強，處在一種增長狀態(tài)。粗柄獨尾草幼苗個體數(shù)目占據(jù)絕對優(yōu)勢，年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)金字塔形，屬于典型的增長種群，粗柄獨尾草可以較好的適應(yīng)較輕的生境破碎化程度，能夠長期穩(wěn)定的自我發(fā)展。

2.2 種群靜態(tài)生命表

根據(jù)靜態(tài)生命表的編制要求，編制了2種獨尾草屬植物種群的靜態(tài)生命表(表2、表3)。由表2可以看出，對于異翅獨尾草而言，a類型樣地的第2、4、5、11齡級、b類型樣地的第3齡級以及c類型樣地的第7、8齡級，都是低齡級植株的存活數(shù)小于比其高一齡級植株的存活數(shù)，使得生命表中相應(yīng)齡級的dx、qx、Kx表現(xiàn)為負(fù)值，反映了異翅獨尾草種群在該齡級段里幼株的缺乏程度。同樣的情況也存在于粗柄獨尾草種群中，通過表3我們發(fā)現(xiàn)，a類型樣地中的第1、4、13齡級、b類型樣地中的第1、4、7、11齡級的存活數(shù)也小于比其高一齡級植株的存活數(shù)。相反，在c類型樣地中，粗柄獨尾草種群幼苗數(shù)量較大，在每一個齡級都有分布，只在第10齡級出現(xiàn)了負(fù)值的情況。

表2 3種樣地類型中異翅獨尾草種群的靜態(tài)生命表

表2續(xù)

其中：x：齡級；ax：在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)；lx：在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)換為1000)；dx：從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx：從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx：從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；Tx：從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex：進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx：消失率。下表同。

表3 3種樣地類型中粗柄獨尾草種群的靜態(tài)生命表

表3續(xù)

2.3 存活曲線和死亡曲線

繪制獨尾草屬2個同域種的存活曲線(圖3A)和死亡曲線(圖3B)。

從圖3A可以看出，處于衰退期的植株在受到人類活動嚴(yán)重干擾的a類型樣地中的異翅獨尾草種群中缺失，在粗柄獨尾草種群中植株數(shù)量少，說明人為干擾強度大而且持續(xù)時間較長；b類型樣地中的粗柄獨尾草種群的存活曲線則表現(xiàn)為先升高，在第2齡級達到最大存活數(shù)后開始下降，說明自然環(huán)境中幼苗的存活率較低；c類型樣地中，兩種獨尾草屬植物種群的存活曲線表現(xiàn)為DeeveyⅢ型，即幼苗時期的死亡率高。

圖3 3種樣地類型中兩種獨尾草屬植物的種群存活曲線(A)與死亡曲線(B)

根據(jù)2種獨尾草屬植物的死亡曲線(圖3B)可知，在a類型的樣地中，2種獨尾草屬植物種群的死亡率不穩(wěn)定，產(chǎn)生這種結(jié)果的原因是a類型樣地的破碎程度高，受到了較強的人為干擾，種群遭到破壞，且各齡級植株數(shù)目不一，齡級缺失；在b類型樣地中，粗柄獨尾草的第1、4、7、11齡級的死亡率qx出現(xiàn)負(fù)值，這說明這些齡級的植株存活數(shù)小于其高一齡級的植株存活數(shù)，以及粗柄獨尾草種群的低齡級植株較少，缺乏幼苗補充；在c類型樣地中，從1-8齡級開始，2種獨尾草種群的死亡率逐漸下降，第9齡級表現(xiàn)出一個小高峰，表明在第9齡級之后存活下來的個體，經(jīng)歷了一定強度的環(huán)境篩選。

3 討論

異翅獨尾草種群結(jié)構(gòu)在生境破碎化程度高的a類型中呈現(xiàn)衰退型；在中度生境破碎化程度的b類型中為穩(wěn)定至衰退型；在低生境破碎化程度的c類型中呈現(xiàn)增長型。a類型樣地多為平地，受到放牧、農(nóng)業(yè)活動的干擾，種群波動比較大，出現(xiàn)齡級缺失現(xiàn)象，而靜態(tài)生命表中的負(fù)值也體現(xiàn)出了植株的缺乏狀況。有研究表明[20]，當(dāng)以種子繁殖為主的植物種群在大量缺少幼苗的情況下，一般就斷定該種群屬于衰退型種群，因此在a類型樣地中的獨尾草種群在未來面臨死亡或消失的可能性較大。b類型樣地多位于坡中，受到開墾和道路的干擾，但是種群幼苗的存活率較低，這就導(dǎo)致了中等齡級的植株數(shù)量少，種群的更新比較困難，如果生境破碎化程度繼續(xù)增加，異翅獨尾草種群就可能出現(xiàn)衰退的風(fēng)險。c類型樣地位于坡頂，受干擾程度最低，種群處于發(fā)展過程中，這一結(jié)果說明生境破碎化程度的適當(dāng)增加對種群的生存具有積極影響。

粗柄獨尾草的年齡結(jié)構(gòu)隨著生境破碎化程度的增加也發(fā)生了變化。在生境破碎化程度高的a類型下表現(xiàn)為衰退型；中度生境破碎化程度的b類型中為穩(wěn)定型；低生境破碎化程度的c類型中表現(xiàn)為增長型。在靜態(tài)生命表中，也僅有幾個數(shù)值為負(fù)值，且多位于中間齡級，這意味著種間競爭增加，后期競爭力度下降，種群趨于穩(wěn)定。有研究表明，破碎化生境中的植物物種(除藤本植物外)的豐富度會較原生境中的下降40%[21]。與本研究結(jié)果一致，生境破碎化程度的增加，會降低種群數(shù)量，甚至?xí)淖兎N群結(jié)構(gòu)。

相較于異翅獨尾草，粗柄獨尾草則在種群結(jié)構(gòu)方面表現(xiàn)出了較好的適應(yīng)性。生長在中度生境破碎化程度的b類型樣地中，異翅獨尾草的年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定至衰退型，而同生境條件下的粗柄獨尾草則表現(xiàn)為穩(wěn)定型，這其中最主要的原因是粗柄獨尾草具有更多的幼苗數(shù)量，能夠應(yīng)對人為干擾所造成的生境破碎化問題。根據(jù)安靜[10]的研究可知，粗柄獨尾草的種子千粒重明顯小于異翅獨尾草，且萌發(fā)率高于異翅獨尾草。這意味著粗柄獨尾草能夠獲得較大的生存空間以及生存幾率。與此同時王海娟[9]還發(fā)現(xiàn)異翅獨尾草會受到環(huán)境干擾后會使得種群的花粉活力降低，而粗柄獨尾草在破碎化程度較高的生境中，會產(chǎn)生種翅變大、重量較輕的種子，這是植物適應(yīng)環(huán)境的一種策略。但是植株下部的種子數(shù)量不會隨破碎化程度的加重而下降，相反，植株下部的種子萌發(fā)率會隨之提高。

4 結(jié)論

在古爾班通古特沙漠南緣中，不同的生境導(dǎo)致了異翅獨尾草與粗柄獨尾草種群之間年齡與動態(tài)的差異，并表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)特征。通過對獨尾草屬2個同域種種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征的分析，結(jié)果表明：受人類擾動越強、生境破碎化程度越高的樣地中的獨尾草屬植物種群趨于衰退的風(fēng)險更大，但是在相同生境破碎化背景下，粗柄獨尾草比異翅獨尾草更能適應(yīng)環(huán)境的變化。因此，結(jié)合獨尾草屬植物重要的生態(tài)意義以及本文的研究結(jié)果，認(rèn)為：對于獨尾草屬植物的保護應(yīng)結(jié)合野外生境中種群的生存現(xiàn)狀，因地制宜地制定可實施的保護和恢復(fù)策略。