陳 璇，謝 軍

(南京特殊教育師范學院美術(shù)與設計學院，南京 210038)

隨著人們生活水平日益提高，人們對城市綠化景觀要求也隨之提高，園林景觀植物設計逐漸由傳統(tǒng)的綠色植物轉(zhuǎn)向色彩豐富的彩葉植物。彩葉植物因其豐富的色彩，觀賞期較長，可以形成色塊等景觀，豐富了園林景觀層次，成為園林綠化景觀設計的新寵。彩葉植物是指在正常生長季節(jié)的某個階段或是休眠期，葉片由遺傳基因控制呈現(xiàn)非常見的綠色，如黃色、紅色、白色、黑色、藍色及其由上述葉色組成的混合色(復色葉)，隨著季節(jié)的變化而呈現(xiàn)不同色彩(變色葉)的植物種類統(tǒng)稱[1]。彩葉植物主要來源于自然界的變異或人工育種、栽培選育。近年來，許多國內(nèi)外研究學者對彩葉植物葉片呈色機理進行了廣泛研究，有研究表明，彩葉植物呈色主要受遺傳和環(huán)境的影響。影響彩葉植物葉片呈色的直接原因是葉片色素含量以及比例、細胞結(jié)構(gòu)、光合作用和環(huán)境條件的變化。本文就彩葉植物葉色表達機制進行系統(tǒng)的總結(jié)和分析，以期為彩葉植物呈色調(diào)控機制提供理論參考，對彩葉植物的品種選育和引種推廣具有重要意義。

1 色素變化對葉片呈色的影響

植物葉片呈現(xiàn)不同顏色與植物細胞內(nèi)所包含的色素種類、含量和分布有關(guān)。植物體內(nèi)的色素主要有葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮和花青素等。葉綠素主要由葉綠素a和葉綠素b組成，是植物光合作用中起重要作用的色素。類胡蘿卜素主要由胡蘿卜素和葉黃素組成[2]，都屬于黃色類色素。類胡蘿卜素含量高于葉綠素含量時，葉片呈現(xiàn)黃色，而當葉綠素含量高于類胡蘿卜素含量時，葉片呈現(xiàn)綠色。具有黃色新芽的茶品種‘ZH2’葉片中的葉綠素含量降低，導致嫩葉呈現(xiàn)黃色[3]。對金綠色條紋銀杏研究發(fā)現(xiàn)，葉片中葉綠素b含量顯著低于普通綠葉[4]。類胡蘿卜素與葉綠素含量的比值較高是金葉銀杏[5]和歐洲鵝耳櫪[6]不同品種葉片呈現(xiàn)黃色的主要原因。胡海姿等[7]通過對14種金葉植物分析葉片中色素的組成及含量，結(jié)果顯示，金葉中的總?cè)~綠素含量普遍偏低，類胡蘿卜素與葉綠素含量的比值高于綠葉植物。金葉榆因葉片葉黃素含量不同，分別呈現(xiàn)綠色、淺綠色和黃色等不同顏色[8]。類黃酮主要以花青素苷為主，屬于比較重要的次生代謝物質(zhì)，主要由矢車菊素苷元、飛燕草素苷元、天竺葵素苷元、芍藥花素苷元、矮牽牛素苷元和錦葵素苷元6種花青素苷元衍生而來，花青素含量高，葉片表現(xiàn)為紅色[9]。牡丹品種‘滿園春色’新葉呈現(xiàn)紅色是由于花青素含量增加，葉綠素和類胡蘿卜素含量降低[10]。紅花槭的紅葉形成與矢車菊類花青素合成有關(guān)[11]。麻風樹嫩葉中花青素的含量是葉綠素含量的11倍，多存在于表皮細胞中，而使葉子呈現(xiàn)紅色[12]。李玲[13]對紫葉小檗、王族海棠、紫葉桃、紫葉李、紅楓5種紅色葉植物葉片測定發(fā)現(xiàn)，矢車菊素及其衍生物是葉片呈色的共同決定色素。北美紅楓葉片中的花色素苷含量在整個變色期呈增加趨勢[14]。中紅楊和全紅楊的葉片花青素含量顯著高于綠葉楊，而葉綠素含量顯著低于綠葉楊[15]。

2 光合特性對葉片呈色的影響

光合作用是植物賴以生存的基礎，也是植物對外界環(huán)境刺激最敏感的生理過程之一。光合色素可以捕獲光能并將電子傳遞到反應中心，進行能量轉(zhuǎn)移。彩葉植物通過葉片中光合色素含量的變化，進一步影響光合作用。彩葉植物的光合性能受光合色素含量的影響，導致吸收光照有效輻射降低。王少杰等[16]對7種彩葉樹種的光合特性分析發(fā)現(xiàn)對彩葉植物凈光合速率和光照有效輻射顯著相關(guān)。菊花突變體黃葉組織的凈光合速率、光飽和點、暗呼吸速率、表觀量子效率均顯著低于綠葉組織，而光補償點則顯著高于綠葉組織；突變體黃葉組織類囊體膜葉綠素捕光能力與受激發(fā)能力均顯著低于綠葉組織。黃葉菊花的光合能力顯著低于綠葉是由類囊體膜功能下降導致[17]。狗棗獼猴桃[18]和彩葉櫟樹[19]彩色葉片中的凈光合速率低于綠色葉片。紅葉秋海棠葉片內(nèi)的花青素限制了綠光對葉綠體的吸收，導致開放PSⅡ中心的能量捕獲效率降低，光化學猝滅，隨后凈光合速率降低[20]?；ㄈ~矢竹和曙筋矢竹的天線系統(tǒng)與PSII反應中心的光化學活性均低于矢竹水平[21]。銀絲竹全綠葉的凈光合速率顯著高于花葉，而LCP和LSP卻明顯低于花葉，表明銀絲竹全綠葉光合活性高于花葉，且受光抑制的程度也較小，通過提高凈光合速率增強葉片的光能利用率[22]。

葉綠素含量高并不一定意味光合作用速率高，特別是發(fā)現(xiàn)了具有高光合作用的低葉綠素水稻植物[23]。有研究通過比較兩種水稻基因型的生化特征和轉(zhuǎn)錄組，結(jié)果發(fā)現(xiàn)淺綠色水稻葉片的凈光合速率顯著高于綠色葉片，但淺綠色葉水稻葉片中的葉綠素含量約為綠葉水稻的1/3[24]。美國紅櫨為美國黃櫨的紅葉變種，它與普通黃櫨的區(qū)別在于發(fā)芽后葉片一直呈現(xiàn)紅色，但研究發(fā)現(xiàn)6月紅葉黃櫨葉片的光合速率明顯高于普通綠葉黃櫨[25]。意大利海芋雜色葉片中淺綠色部分具有更高的光合速率，而全綠色部分PSII產(chǎn)量和ETR較低，NPQ較高[26]。

3 葉片結(jié)構(gòu)對葉片呈色的影響

近年來許多研究表明，彩葉植物葉片的變色和呈色不僅與葉片色素直接相關(guān)，還受植物葉片結(jié)構(gòu)和葉綠體發(fā)育活動的影響[27]。光系統(tǒng)位于類囊體上，正常葉綠體中含有少量的淀粉顆粒和質(zhì)體小球。對植物的白化或黃色葉片的超微結(jié)構(gòu)觀察表明，葉綠體的膜系統(tǒng)已被嚴重破壞，甚至包括葉綠體的空化。對黃芽茶品種‘ZH2’研究表明，黃色葉片中葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞，葉片堆積不良，葉綠素a和b含量低于綠色葉片[3]。銀杏葉在變黃的過程中，葉綠體基質(zhì)類囊體排布逐漸松散，直至膜結(jié)構(gòu)逐漸解體，葉綠體內(nèi)質(zhì)體小球不斷增大增多，最終解體[28-29]。通過對斑葉大花蕙蘭[30]和斑葉銀杏[4]的葉片超微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，葉片中葉綠體數(shù)目相對較少，基粒類囊體重疊程度相對較低，疏松且膜結(jié)構(gòu)模糊，形狀不規(guī)則，基質(zhì)類囊體出現(xiàn)降解；質(zhì)體小球較多且密，無淀粉粒或很少。由于破裂的類囊體膜和不明顯的或沒有基質(zhì)薄片導致黃葉紫薇葉片呈現(xiàn)黃色[31]。在自然條件下‘白雞冠’葉綠體基粒類囊體和基質(zhì)類囊體均發(fā)育不良，葉綠體基粒片層結(jié)構(gòu)的降解阻礙了附著其上的葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成[32]。這些葉綠體結(jié)構(gòu)上的差異可能影響彩葉植物葉片的葉綠體正常發(fā)育以及光合作用進行，導致葉綠素合成受阻形成彩葉。葉綠體結(jié)構(gòu)變化會引起葉綠體功能的改變，進而導致葉綠素合成減少。有研究顯示，紅掌彩葉突變體中葉綠體的結(jié)構(gòu)和數(shù)量與野生型顯著不同，表明彩葉植物葉綠體的微觀結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了嚴重變化[33]。彩葉楊葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察表明，葉綠體基粒片層數(shù)減少、結(jié)構(gòu)松散解體、淀粉粒減少、嗜餓顆粒增多[15]。文心蘭黃化突變體黃葉組織內(nèi)葉綠體和基粒片層減少，部分葉綠體異常，基粒片層稀疏松散或缺失，基質(zhì)中含較多嗜餓顆粒和囊泡[34]。

4 環(huán)境條件對葉片呈色的影響

植物葉片顏色差異不僅受遺傳因素影響，還取決于外部環(huán)境。不同的環(huán)境因素導致彩葉植物葉片的顏色產(chǎn)生許多變化。光是植物進行光合作用的關(guān)鍵因素之一，光照強度影響葉綠素、花青素的合成。在遮光或弱光條件下葉綠素含量和類胡蘿卜素含量明顯增加，顏色變綠。遮蔭會不同程度影響彩葉風箱果和金葉風箱果葉色的表達，隨著遮蔭度的增加而逐漸轉(zhuǎn)綠[35]，‘黃金芽’[36]，‘郁金香’[37]和‘白雞冠’[32]等不同品種茶葉片在高強度陽光下會褪去綠色呈現(xiàn)黃色。光環(huán)境的變化可能會影響花青素含量的積累，有研究表明，具有紅葉海棠品種葉片中的紅色形成需要合適的光周期和光強度，而高光強或長日照條件激活花青素生物合成相關(guān)基因，導致花青素積累[38]。紫葉羅勒由于香豆?；ㄇ嗨乜梢愿玫剡m應高光脅迫[39]。全光照下紅葉腺柳葉片紅色鮮亮，而隨著遮蔭度的增加，花色素苷含量下降，紅色葉片數(shù)減少，紅色逐漸變淺。當光照強度低于一個最低光強時，已著色葉片褪色變?yōu)榫G色，新生葉片也不再呈紅色[40]。朱倩玉等[41]對金葉紅王子錦帶、紫葉紅王子錦帶、金葉水蠟、金葉紅瑞木的研究發(fā)現(xiàn)，不同遮光處理下，四種彩葉灌木中葉片花色素苷含量也出現(xiàn)下降趨勢，因而葉片的紅紫色程度降低。其中隨著遮光程度的增加，紫葉紅王子錦帶的葉色由紫紅色轉(zhuǎn)為綠色。

溫度是影響植物葉片顏色的外界因素之一。許多研究發(fā)現(xiàn)溫度影響葉綠素和花青素苷的積累，植物葉片顏色隨環(huán)境溫度的變化而變化。當溫度發(fā)生變化時，白葉可以恢復為綠葉?！布撞琛且环N白茶品種，新芽的顏色受環(huán)境溫度的影響。當溫度低于20 ℃時，新芽是黃綠色或白色；當溫度升高到22 ℃以上時，葉片變大并逐漸變綠，類似于其他茶葉品種的葉片[42-43]。通過對紅葉石楠和金邊黃楊人工低溫脅迫研究發(fā)現(xiàn)，脅迫時間越長，脅迫溫度越低，兩種水培色葉植物體內(nèi)的葉綠素含量下降幅度越大[44-45]。高效液相色譜法分析白花紫露草突變體和野生型葉片中的花青素含量，發(fā)現(xiàn)葉片中的花青素，矮牽牛花素和飛燕草素的含量顯著低于低溫條件下(7 ℃)[46]。

5 展 望

現(xiàn)代城市園林綠化中，傳統(tǒng)色彩單調(diào)的園林植物景觀已經(jīng)不能滿足人們對植物多樣性的需求，彩葉植物以其多變的色彩、豐富的季相變化具有廣闊的應用市場，彌補了城市綠化景觀色彩單調(diào)的不足。揭示彩葉植物的葉片呈色機理，對合理應用彩葉植物和選育新品種具有重要意義。近年來，隨著對彩葉植物研究得逐漸深入，相繼開始對彩葉植物葉色形成過程進行研究，葉片呈色生理機制研究取得了較大進展，但仍存在需要進一步研究的問題。深化彩葉植物生理機制研究深度，加強對植物葉片色素含量在不同時期的動態(tài)變化與葉片呈色關(guān)系的研究，篩選葉色能夠穩(wěn)定表達的品種，為彩葉植物育種和改良提供參考。環(huán)境是制約植物生長的關(guān)鍵因子。植物應對環(huán)境所產(chǎn)生的生理機制是非常復雜的，仍需要挖掘和探索。彩葉植物的研究僅在少量的種類中開展，許多具有重要觀賞價值的種類仍未開展相關(guān)的研究，可以借鑒目前彩葉植物的研究結(jié)果，對這些植物進行深入研究。