■薛 敏

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京 100081）

全球新冠肺炎疫情的影響及快速增長的人口對全球糧食供應(yīng)帶來前所未有的壓力[1]。與此同時，大量溫室氣體排放導(dǎo)致的全球氣候變暖，迫使127個國家或地區(qū)對“碳中和”和“碳達峰”做出承諾[2]。盡管畜牧業(yè)的快速發(fā)展可滿足全球肉類的需求，但生產(chǎn)過程所排放的溫室氣體給“雙碳”任務(wù)帶來巨大挑戰(zhàn)。與畜牧行業(yè)相比，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)更環(huán)保、更可持續(xù)，并可以提供更有營養(yǎng)的肉制品[3]。在過去的幾十年里，水產(chǎn)養(yǎng)殖一直是全世界增長最快的食品生產(chǎn)板塊之一。目前魚粉仍是水產(chǎn)飼料中最理想的蛋白質(zhì)來源，其適口性好，可消化率高，且含有未知的促生長因子。據(jù)統(tǒng)計，到2030年全球水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)將需要大約5 000萬噸水產(chǎn)飼料，而魚粉產(chǎn)量將長期穩(wěn)定在500萬噸左右，這無法滿足水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展[4]。各類植物蛋白（如豆粕、棉粕和菜粕等）現(xiàn)已廣泛作為魚粉替代品應(yīng)用于水產(chǎn)飼料中，這些植物蛋白具有相對較高含量的蛋白質(zhì)，且市場價格相對較低。然而，植物蛋白的應(yīng)用存在幾個明顯的局限性，如含有抗營養(yǎng)因子、適口性差和消化率低[5]。因此，開發(fā)低價、環(huán)保和可持續(xù)的新型飼料蛋白源對于滿足水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展至關(guān)重要。

水產(chǎn)養(yǎng)殖副產(chǎn)品（魚頭、魚皮、骨、鱗、鰭、鰾、血液和內(nèi)臟等）、大型藻類（海帶粉、馬尾藻粉和石莼粉等）、昆蟲粉（黃粉蟲粉、黑水虻粉和蚯蚓粉等）以及單細胞蛋白（菌體蛋白、微藻、酵母等）被認為是最具潛力的魚粉替代品[4，6-9]。其中單細胞蛋白，是指細菌、真菌或微藻在生長過程中利用各種底物（例如糖蜜、纖維和廢氣）產(chǎn)生的蛋白質(zhì)。由于其蛋白質(zhì)含量高、消化率高、氨基酸平衡性好，并且含有豐富的生物活性物質(zhì)，市場潛力巨大[10-12]。在這些單細胞蛋白中，一碳（C1）氣體菌體蛋白（C1GP）近年來受到了越來越多的關(guān)注。與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)不同，C1GP 是以C1 氣體，如天然氣（主要是甲烷）、甲醇、合成氣[主要是一氧化碳（CO）和二氧化碳（CO2）]為底物經(jīng)過某些特殊的細菌發(fā)酵生產(chǎn)的[13]。整個生產(chǎn)過程中不使用任何耕地和農(nóng)藥，生產(chǎn)更加高效和可持續(xù)，可有效地緩解人類糧食資源短缺的壓力[14]。因此，在糧食短缺和“雙碳”任務(wù)的雙重需求下，C1GP開發(fā)具有巨大的前景。

目前生產(chǎn)C1GP 所用的細菌主要有甲烷氧化菌、甲醇氧化菌、乙醇梭菌和氫氧化菌（見表1）。其中，甲烷氧化菌，自1998年便開始小規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)，其產(chǎn)品Bioprotein?、FeedKind?和String Pro?已在水產(chǎn)養(yǎng)殖動物上進行了廣泛試驗[15]。一些利用甲醇氣體為底物生產(chǎn)的菌體蛋白也已在水生動物上進行了相關(guān)評估試驗（如PRUTEEN?和KnipBi 蛋白）[16-23]。利用含CO工業(yè)尾氣生產(chǎn)的菌體蛋白，即乙醇梭菌蛋白(Rich-More?），近年來首次大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)并被我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部批準的新型飼料蛋白源[24-25]。氫氧化細菌，是能夠利用氫氣作為電子供體，將CO2還原為有機物的一類細菌。能夠利用分子態(tài)氫和氧之間的反應(yīng)所產(chǎn)生的能量，并以碳酸作為唯一碳源而生長。遺憾的是，目前還沒有關(guān)于其相關(guān)商業(yè)化產(chǎn)品的報道。C1GP產(chǎn)品的生產(chǎn)流程主要包括以下幾個方面（見圖1）：工業(yè)或農(nóng)業(yè)排放的C1氣體經(jīng)過凈化和壓縮后被收集并通過管道運輸用于氣體發(fā)酵；氣體發(fā)酵系統(tǒng)可以根據(jù)細菌生長特性選擇嚴格厭氧或好氧條件，發(fā)酵后所得的產(chǎn)品經(jīng)離心、濃縮、噴霧干燥等一系列處理生產(chǎn)菌體蛋白；菌體蛋白在飼料企業(yè)中應(yīng)用，并加工成商品飼料，用于魚、蝦養(yǎng)殖。

圖1 C1GP產(chǎn)品的生產(chǎn)以及水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用

表1 C1GP產(chǎn)品的相關(guān)信息如產(chǎn)品名、產(chǎn)地公司（國家）、產(chǎn)品粗蛋白和粗脂肪含量

文章綜述了以工業(yè)廢氣為底物發(fā)酵生產(chǎn)的C1GP產(chǎn)品，涉及目前的主要C1 氣體來源、發(fā)酵所用的菌種、產(chǎn)品的營養(yǎng)組成，以及其對水產(chǎn)動物消化率、生長性能和生理功能的影響，旨在為水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展提供支持。

1 一碳氣體及微生物同化途徑

1.1 C1氣體的介紹

全球C1氣體排放量巨大，是溫室氣體排放的罪魁禍首。自工業(yè)革命以來，人類活動致使大氣中的CO2濃度從1750 年 的280 mg/kg 增 加 到2021 的419 mg/kg[26]。甲烷（CH4）為另外一種溫室氣體，其全球年排放量為6～7億噸。如今大氣中的甲烷濃度已達到約1 875 μg/kg，是工業(yè)化前的兩倍多。其中約40%的甲烷通過自然來源排放到大氣中，剩余的60%來自人類活動（如反芻動物、農(nóng)業(yè)活動、化石燃料開發(fā)、垃圾填埋場等）。合成氣[以CO為主，包括CO、CO2和氫氣（H2）的混合氣體]是一種重要的化工中間體，全球年產(chǎn)量約為6 EJ，也是廢棄物高溫?zé)峤獾闹饕a(chǎn)物之一[27]。甲醇（CH3OH）在室溫下是液態(tài)的，但作為化學(xué)工業(yè)合成氣的一部分，它會與高溫合成氣一起以氣體的形式排放。這些C1氣體的直接排放或燃燒會造成嚴重的環(huán)境污染和資源浪費。因此，通過工業(yè)生物技術(shù)將這些氣體轉(zhuǎn)化為飼料蛋白質(zhì)等產(chǎn)品是首選的一種技術(shù)手段。

1.2 微生物發(fā)酵C1氣體過程中的同化作用

固碳作用是微生物發(fā)酵C1氣體最重要的生物反應(yīng)，不同細菌其固碳的途徑有所不同。氫氧化細菌，又稱Knallgas細菌，是一種利用氫氣作為電子供體，將CO2還原為有機物的一類細菌。例如，在自養(yǎng)條件下，Ralstonia eutropha細菌可以通過卡爾文-本森-巴沙姆循環(huán)（Calvin Benson Bassham，CBB）固定CO2。盡管CBB 循環(huán)的固碳效率不如其他方法[28-29]，但Ralstonia eutropha是第一個被認為可以生產(chǎn)C1GP 的細菌。甲烷氧化菌和厭氧型甲烷菌[30]，可用于甲烷發(fā)酵的微生物。它們通過核酮糖單磷酸途徑（RuMP）、絲氨酸循環(huán)或CBB 循環(huán)實現(xiàn)對甲烷的利用。其中依賴氧氣的甲烷氧化菌在甲烷合成甲醇的過程中需要氧氣的活化[31-33]。在厭氧條件下生長的甲烷菌，如報道的生活在深水中的古生菌Archaea anme，主要是借助輔酶，依靠與硫酸鹽還原物種的共生關(guān)系完成甲烷的同化[31-32，34]。乙醇梭菌和李氏梭菌（Clostridium autoethanogenum和Clostridium ljundahl）等嚴格厭氧菌是通過還原乙酰輔酶A 途徑（又稱Wood-Ljungdahl 途徑）將合成氣轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A，然后再合成蛋白質(zhì)等化學(xué)物質(zhì)，此過程生產(chǎn)效率最高[35-36]。在同化過程中，CO作為碳單位，H2參與還原當(dāng)量和能量的產(chǎn)生[37]。如果細胞內(nèi)代謝需要額外的能量，CO 可以在甲基支鏈

上被氧化成CO2，這比從氫中產(chǎn)生能量成本更低，效率更高[38]。甲醇營養(yǎng)微生物是一類可以利用甲醇作為底物生成C1GP 的微生物，分為甲醇營養(yǎng)細菌和酵母。大多數(shù)時候，它們通過RuMP、木酮糖單磷酸途徑（XuMP）和絲氨酸循環(huán)途徑來同化甲醇。

氮代謝被認為是生命有機體中僅次于光合作用的第二重要的生物反應(yīng)[39]，并且固氮菌廣泛存在于各種環(huán)境中[40]，尤其是對于那些生活在嚴重貧瘠環(huán)境中的微生物來說，氮代謝能力是不可或缺的[41]。已有大量證據(jù)證實氮代謝廣泛存在于固氮菌中[42-43]，例如梭菌（Clostridiumsp.）和甲烷氧化菌（Methylomonassp.）[44]，它們都含有各類固氮酶，可將無機氮轉(zhuǎn)化為有機氮[45]。在氮代謝過程中，氮氣（N2）、亞硝酸根（NO2-）、硝酸根（NO3-）、一氧化二氮（N2O）和氨氣（NH3）可通過固氮酶作用轉(zhuǎn)化為NH4+，隨后分別通過丙氨酸或谷氨酸生成C1GP。此外，文章提到的梭菌和甲烷氧化菌已經(jīng)被證實具有從大氣中固氮的性質(zhì)，并且可利用大氣中的氮氣作為其生長的唯一氮源[44，46]。

2 C1GP在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用

2.1 C1GP的營養(yǎng)成分

C1GP的營養(yǎng)成分受到菌種、底物和發(fā)酵條件，以及發(fā)酵后續(xù)加工等因素的影響。總的來說，C1GP 產(chǎn)品具有較高含量的粗蛋白和均衡的氨基酸組成，并富含維生素、礦物質(zhì)、磷脂和其他功能性化合物[12]。如表1 所示，一些C1GP 產(chǎn)品的粗蛋白含量高于或與魚粉相當(dāng)[16，47]。此外，還發(fā)現(xiàn)同一產(chǎn)品不同批次的C1GP，其營養(yǎng)成分也會發(fā)生變化。這主要歸因于發(fā)酵所用氣體含量和發(fā)酵條件的變化。必需氨基酸方面，與優(yōu)質(zhì)魚粉相比，甲烷菌蛋白的賴氨酸和蛋氨酸含量相對較低，而乙醇梭菌蛋白的精氨酸和色氨酸含量稍低。同時也發(fā)現(xiàn)，乙醇梭菌蛋白和甲醇菌蛋白都富含賴氨酸、蛋氨酸和支鏈氨基酸[48]。C1GP 產(chǎn)品的粗脂肪含量通常較低且變化較大，例如乙醇梭菌蛋白粗脂肪的含量為0.16%～2.00%，甲醇菌蛋白為0.84%～1.29%，而甲烷菌蛋白的粗脂肪含量則高于7.00%（見表1）。并且它們的脂肪酸組成也不同，如以甲醇為底物發(fā)酵生產(chǎn)的菌體蛋白其主要脂肪酸是十六烷酸和順-9-十六烷酸，而以甲烷為底物則是磷脂、16∶0和16∶1 脂肪酸[48]。C1GP 產(chǎn)品的總能量與魚粉相當(dāng)。粗灰分方面，發(fā)酵甲醇生產(chǎn)的菌體蛋白中的灰分含量略高，如甲醇菌蛋白中的灰分含量超過8.5%，而某些甲烷菌蛋白的粗灰分含量較低，為6.3%～8.0%，乙醇梭菌蛋白粗灰分含量最低，為3.3%～6.4%[48]。

2.2 C1GP的消化率

消化率是飼料蛋白原料一個重要營養(yǎng)特征，不同C1GP 產(chǎn)品在不同養(yǎng)殖動物間的消化率差異巨大。?verland等[11]已綜述了甲烷和甲醇菌蛋白的營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。甲烷菌蛋白的氨基酸的消化率因氨基酸類型不同而變化。例如，大西洋鮭（Salmo salar）對各類氨基酸的消化率為51.9%～91.8%，其中賴氨酸（91.7%）和精氨酸（91.8%）的消化率最高，但半胱氨酸（51.9%）的消化率較低[15]。此外，氨基酸的消化率也很大程度上取決于生產(chǎn)過程中選用的菌株和底物。Skrede等[49]比較了以甲烷和甲醇為底物生產(chǎn)的菌體蛋白在水貂體內(nèi)的消化率，發(fā)現(xiàn)甲醇菌蛋白的氨基酸表觀消化率要遠高于甲烷菌蛋白。不同水產(chǎn)養(yǎng)殖動物對甲烷菌蛋白中的營養(yǎng)物質(zhì)表現(xiàn)出不同的表觀消化率。例如，大西洋鮭對Bioprotein?中粗脂肪和粗蛋白的消化率分別為87.2%[11]和81.9%[15]，而南美白對蝦（Litopenaeus vannamei）對FeedKind?中粗脂肪和粗蛋白的消化率為98.9%和90.3%。甲醇菌蛋白中營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率也因養(yǎng)殖物種不同而存在較大的差異。關(guān)于乙醇梭菌蛋白，南美白對蝦對其粗脂肪、粗蛋白、磷和大多數(shù)必需氨基酸的消化率分別為93.9%、98.9%、63.2%和90.0%以上，而雜交石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus♀×E.lanceolatus♂）對其粗脂肪和粗蛋白的消化率則分別為85.5%和82.2%[48]。

一般來講，C1GP 產(chǎn)品應(yīng)用于魚類飼料其營養(yǎng)物質(zhì)的消化率與魚粉相當(dāng)。例如，F(xiàn)eedKind?可以替代日本鰤魚（Seriola quinqueradiata）中高達30%的魚粉，而不影響飼料營養(yǎng)成分的消化率[50]。乙醇梭菌蛋白可以有效替代70%以上的魚粉，而不會影響大口黑鱸（Micropterus salmoides）日糧中粗蛋白的消化率[51]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)隨著大西洋鮭和虹鱒魚（Oncorhynchus mykiss）攝食Bioprotein?比例的增加，包括蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、能量和銅在內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)消化率顯著下降[48]。不同研究結(jié)果之間的差異部分歸因于不同養(yǎng)殖動物利用C1GP 產(chǎn)品的特定能力的不同。此外，當(dāng)這些C1GP產(chǎn)品添加到水產(chǎn)動物飼料中時，由于發(fā)酵條件和后續(xù)加工條件的差異，產(chǎn)品之間的營養(yǎng)成分的消化率也會有所不同，甚至同一產(chǎn)品的不同批次也會發(fā)生變化[50]。因此，C1GP產(chǎn)品在發(fā)酵后進行后續(xù)加工時，應(yīng)盡可能保證較高的營養(yǎng)成分和消化率[52]。消化酶在提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率方面也起著重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，乙醇梭菌蛋白替代黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）幼魚飼料中58.2%魚粉對其腸道中的蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性沒有顯著影響，盡管胃淀粉酶活性隨著乙醇梭菌蛋白添加量的增加而逐漸降低[47，53]。與之相反，當(dāng)飼料中魚粉的替代量達到39%時，幼魚的腸道脂肪酶和淀粉酶活性會顯著增加，同時干物質(zhì)和蛋白質(zhì)的表觀消化率也會增加，并且替代比例在75%時，胃和腸道中的蛋白酶活性最高[53]。此外，有研究表明飼料中添加乙醇梭菌蛋白還能提高尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）營養(yǎng)吸收相關(guān)酶的活性[54]。這些結(jié)果的出現(xiàn)可能歸因于乙醇梭菌蛋白發(fā)酵過程中會產(chǎn)生一定含量的乙酸等功能成分，這些成分可以調(diào)節(jié)腸道微生物，改善腸道健康，從而增強魚類的消化和吸收功能[55]。

2.3 C1GP對水產(chǎn)動物生長性能的影響

甲烷菌蛋白作為最早的C1GP產(chǎn)品之一，作為魚粉替代品已廣泛應(yīng)用于各種水產(chǎn)養(yǎng)殖動物，包括大西洋鮭、庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）、虹鱒魚、日本鰤魚、尼羅羅非魚、黑鯛、大口黑鱸和南美白對蝦[48]。對大西洋鮭的研究發(fā)現(xiàn)[56-58]，飼喂添加300 g/kg Bioprotein?的飼料不會對其生長性能產(chǎn)生負面影響，但添加至370 g/kg 時，大西洋鮭的生長性能和存活率均受到顯著抑制。然而，另一項研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料中Bioprotein?含量（0、100 g/kg 和200 g/kg）的增加，大西洋鮭的生長性能略有下降[59]。這些研究結(jié)果的差異部分歸因于不同的實驗條件、飼料配方或魚體大小。除替代水平外，不同食性魚類利用甲烷菌蛋白能力也有明顯差異。FeedKind?可以成功替代日本鰤魚[50]和大口黑鱸[60]飼料中高達30%的魚粉，或尼羅羅非魚[61]飼料中全部魚粉，而不會對生長性能和健康產(chǎn)生負面影響。然而，另一篇研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加18% Bioprotein?會顯著降低庸鰈的生長性能[62]。FeedKind?在南美白對蝦上也進行了大量實驗，其中一項研究發(fā)現(xiàn)FeedKind?可以替代飼料配方中100%魚粉而對蝦的生長性能、存活率和飼料利用率沒有負面影響[63]。甲醇菌蛋白，如PRUTEEN?，最早在悉尼巖牡蠣（Saccostrea commercialis）上進行了相關(guān)試驗[18-20]。這些研究表明，171 g/kg是其最佳添加水平，與其他單細胞蛋白（如酵母）相比，飼料中添加235 g/kg PRUTEEN?可顯著提高牡蠣糖原含量和肥滿度。KnipBio是另外一種甲醇菌蛋白，其被認為是鮭科魚類飼料中一種高度可消化的新型蛋白原料[23]。KnipBio 蛋白可有效替代石鱸（Haemulon chrysargyreum）飼料中30%、大西洋鮭中55%，以及南美白對蝦中50%魚粉而對機體生長性能和飼料表觀消化率無負面影響[64]。虹鱒上最新的研究發(fā)現(xiàn)，10% KnipBio 飼料添加會略微降低其生長性能，研究者認為生長性能的下降歸因于采食量的降低，這可以通過在飼料中添加誘食劑來解決[65]。兩項利用實驗室規(guī)模生產(chǎn)的甲醇菌蛋白作為豆粕替代在南美白對蝦上的研究表明，這種菌體蛋白的消化率低于豆粕[21]。此外，飼料中添加40 g/kg的甲醇菌蛋白對對蝦的生長性能沒有顯著影響，而較高的添加水平（＞60 g/kg）則抑制了對蝦生長性能、飼料轉(zhuǎn)化率和氨基酸保留效率[22]。關(guān)于CO 菌體蛋白，在2018 年發(fā)表了第一篇利用乙醇梭菌蛋白替代草魚（Ctenopharyngodon idllus）飼料中豆粕的研究[25]。隨后，大量研究表明，乙醇梭菌蛋白是一種安全、優(yōu)質(zhì)的魚粉或豆粕的替代品，且部分替代對養(yǎng)殖動物的生長性能和健康沒有任何不利影響[48]。值得注意的是，南美白對蝦飼料中添加高比例的乙醇梭菌蛋白，即替代45%以上的魚粉，會對生長和免疫功能產(chǎn)生不利影響[66-67]。生長性能和健康狀態(tài)下降的原因可歸結(jié)為兩個方面。一方面，與魚粉相比，乙醇梭菌蛋白中相對地缺乏一系列功能性物質(zhì)，如必需氨基酸、必需脂肪酸、生長因子、?；撬岬?；另一方面，根據(jù)肝胰腺轉(zhuǎn)錄組分析的結(jié)果，飼料中高水平的乙醇梭菌蛋白會對蛋白質(zhì)合成和營養(yǎng)利用產(chǎn)生負面影響，并擾亂免疫反應(yīng)和代謝過程，從而降低生長性能[48]。

2.4 C1GP對水產(chǎn)動物生理功能的影響

飼料中添加一定比例的C1GP對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的健康會起到積極影響。在大西洋鮭的研究中發(fā)現(xiàn)飼料中添加Bioprotein?可以有效預(yù)防大豆誘導(dǎo)的腸炎[56，58，68]，并且腸炎現(xiàn)象會隨著飼料中菌體蛋白添加水平增加而逐漸消失。此外，不同加工工序處理的甲烷菌蛋白對大豆誘導(dǎo)的腸炎都有顯著的緩解作用[68]，并且這種保護作用具有一定的劑量依賴性[56]。然而，乙醇梭菌蛋白對魚類健康的影響在不同養(yǎng)殖種類之間并不一致。例如，利用100 g/kg乙醇梭菌蛋白替代草魚飼料中55%豆粕可以改善其腸道形態(tài)，進而改善生長性能[24]，而這個添加比例對尼羅羅非魚的腸道造成負面影響[54]。一項對建鯉的研究表明，飼料中添加200 g/kg的乙醇梭菌蛋白對其中腸的組織結(jié)構(gòu)沒有顯著影響[69]。在水產(chǎn)配合飼料中添加一定水平的C1GP有利于促進養(yǎng)殖動物的生長性能并提高抗病能力，這部分歸因于飼料中菌體蛋白的若干免疫刺激和抗氧化調(diào)節(jié)特性，因為它們含有豐富的生物活性成分，這些成分可以提高免疫相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平，如雷帕霉素（TOR）、補體3（C3）和干擾素-γ（IFN-γ），提高血漿免疫球蛋白M和白蛋白水平，調(diào)節(jié)抗氧化酶和相關(guān)基因，以及調(diào)節(jié)腸道微生物組成[48]。另一方面，氣體菌體蛋白飼料可以改善魚類的生長性能和健康狀態(tài)，這可能歸因于前面所討論的高消化率和代謝調(diào)節(jié)功能。在代謝調(diào)節(jié)方面，飼料中添加乙醇梭菌蛋白可以調(diào)節(jié)糖脂代謝，通過AMPK信號通路維持尼羅羅非魚機體的能量平衡[70]。對對蝦代謝組學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加甲烷菌蛋白對對蝦的三羧酸循環(huán)（TCA）循環(huán)、抗壞血酸和醛酸代謝以及谷胱甘肽代謝有顯著影響[48]。Chen等[71]還發(fā)現(xiàn)，飼料中添加甲烷菌蛋白可以降低肝胰腺中MDA 含量和提高抗氧化酶活性，增加腸道黏膜褶皺高度，調(diào)整腸道微生物組成，增強對副溶血性弧菌（Vibrio parahaemolyticus）感染南美白對蝦的抵抗力。此外，C1GP中的核苷酸水平遠遠高于魚粉和豆粕，核苷酸被認為是魚類的半必需營養(yǎng)素，飼料中一定水平的核苷酸可以促進一系列的免疫反應(yīng)[48]。

3 展望

C1GP 已被證明是一種安全有效的蛋白原料，對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的生長性能和健康狀態(tài)都起到積極作用。C1GP 的技術(shù)創(chuàng)制將有助于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色、可持續(xù)發(fā)展。但是C1GP產(chǎn)品在水產(chǎn)飼料中的廣泛應(yīng)用仍存在一些挑戰(zhàn)。首先是潛在的生物和化學(xué)有害成分，盡管到目前為止沒有任何證據(jù)證明這些由工業(yè)廢氣轉(zhuǎn)化而成的蛋白質(zhì)存在有害物質(zhì)。但大家的擔(dān)憂與疑慮不能忽視，因此政策引導(dǎo)和正面宣傳很有必要。另一個挑戰(zhàn)是目前產(chǎn)量還不高，盡管在過去幾年中，一些公司通過開發(fā)新技術(shù)、修飾菌株以及優(yōu)化發(fā)酵過程在大規(guī)模生產(chǎn)方面取得了較大進展，但相比于我國對飼料蛋白質(zhì)的需求而言，依然是杯水車薪。值得慶幸的是C1GP 作為優(yōu)質(zhì)的功能性蛋白，可與其他蛋白原料混合使用，以滿足養(yǎng)殖動物的營養(yǎng)需求，以及應(yīng)對常規(guī)原料價格的波動?？傮w而言，隨著合成生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，構(gòu)建轉(zhuǎn)化效率高、適應(yīng)性廣、營養(yǎng)豐富的新型菌種和氣體發(fā)酵技術(shù)將成為未來水產(chǎn)養(yǎng)殖新原料開發(fā)的重要領(lǐng)域。