劉有春 李嘉琦 劉成

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20230147

摘? ? 要：【目的】揭示越橘果實(shí)大小遺傳規(guī)律，了解果實(shí)大小與花冠、葉面積的相關(guān)性，為雜交親本選擇與選配、雜交后代早期篩選提供參考依據(jù)?！痉椒ā坷霉麑?shí)大小有明顯差異的大果越橘品種Berkeley和小果資源N6為親本組配正反交遺傳群體，共計(jì)314株，連續(xù)3 a（年）測(cè)量果實(shí)單果質(zhì)量并進(jìn)行遺傳分析；根據(jù)果實(shí)大小選擇55份品種/品系構(gòu)成自然群體，測(cè)量單果質(zhì)量、花冠大小及葉面積進(jìn)行相關(guān)性分析，利用遺傳群體驗(yàn)證源自自然群體的相關(guān)性是否能在遺傳群體中穩(wěn)定遺傳?！窘Y(jié)果】越橘果實(shí)單果質(zhì)量在正反交群體中均呈正態(tài)分布，表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，大果親本做母本的群體其單果質(zhì)量分布范圍、群體中間值、平均值大于小果親本做母本的群體，說明越橘果實(shí)大小存在母性遺傳特性；供試正反交群體果實(shí)大小平均值（分別為1.46 g和1.79 g）均偏向低值親本N6（1.11 g），遠(yuǎn)低于高值親本Berkeley（2.90 g），說明越橘果實(shí)大小遺傳存在明顯的趨小變異，廣義遺傳力（H2）大于0.90，說明變異主要來自遺傳效應(yīng)，遺傳潛能大，環(huán)境效應(yīng)影響??；自然群體果實(shí)大小與花冠大?。≧=0.81，P=2×10-12）、果實(shí)大小與葉面積均呈極顯著正相關(guān)（R=0.85，P=2×10-14），而在遺傳群體中果實(shí)大小與花冠、葉面積未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，僅有部分雜交后代遺傳了上述正相關(guān)性?！窘Y(jié)論】越橘果實(shí)大小存在母性遺傳特性，受小果親本影響大，存在明顯的趨小劣質(zhì)遺傳變異；揭示了越橘自然群體中，花冠大小、葉面積與果實(shí)大小存在極顯著正相關(guān)的一般性結(jié)論，但受限于親本遺傳基礎(chǔ)，在供試的遺傳群體中相關(guān)性呈遺傳不穩(wěn)定性。

關(guān)鍵詞：越橘；果實(shí)大?。贿z傳規(guī)律；花冠；葉面積；相關(guān)性

中圖分類號(hào)：S663.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）10-2050-11

Investigation on inheritance of fruit size and its correlation with corolla and leaf area in blueberry （Vaccinium）

LIU Youchun， LI Jiaqi， LIU Cheng*

（Liaoning Institute of Pomology， Yingkou 115009， Liaoning， China）

Abstract： 【Objective】 Fruit size is a critical agronomic feature of fruit trees that influences yield and plays a significant role in the grading of most fresh fruits. Larger fruit size has a direct effect on the merchantability and consumers preference for fruits. Thus， breeding blueberries with large fruit is a criticalobjective for breeders. This study aimed at revealing the genetic inheritance of blueberry fruit size and the relationship between fruit size， corolla and leaf area in order to provide valuable reference for parental selection in breeding. 【Methods】 In this study， we conducted a thorough investigation of the genetic inheritance of fruit size of blueberry by evaluating 314 genetic populations resulting from reciprocal cross between Berkeley （a large fruit variety） and N6 （a small fruit resource） for three years. We also used 55 varieties/strains to form a natural population and investigated the correlation between fruit weight， corolla size， and leaf area to verify the correlation previously observed in the natural genetic population. 【Results】 The normal distribution of mean fruit weight in both reciprocal populations indicated that the fruit size of blueberry was a quantitative trait influenced by multiple genes. Interestingly， the offspring of N6 × Berkeley had smaller fruit weight distribution， middle value and average value than those of Berkeley × N6， indicating the presence of maternal inheritance in fruit size of blueberry and highlighting the importance of parental selection in breeding programs. Moreover， the average size of blueberry fruit in both reciprocal populations （1.46 g and 1.79 g， respectively） were biased towards the low value parent N6 （1.11 g） rather than the high value parent Berkeley （2.90 g）， this phenomenon indicated that there was a significant decrease inheritance in the size of the blueberry fruit. The broad heritability （H2） of blueberry fruit weight was over 0.90， indicating that genetic effects were the main contributors to the variation， the environmental effect was rather small. Interestingly， in the natural population， fruit size was significantly positively correlated with corolla size （R=0.81， P=2×10-12） and leaf area （R=0.85， P=2×10-14）. However， these positive correlations were not consistently observed in the genetic population. These findings could aid in the selection of parental varieties. 【Conclusion】 The fruit size of blueberry was controlled by multiple genes and also influenced by maternal parent and the parent with smaller fruit. However， the positive correlation between blueberry corolla size， leaf area， and fruit size previously observed in a natural population was not found in the reciprocal cross populations.

Key words： Blueberry; Fruit size; Inheritance; Corolla; Leaf area; Correlation

植物體的生長(zhǎng)發(fā)育是器官與器官、組織與組織以及細(xì)胞之間相互影響的結(jié)果，也是基因連鎖和基因多效性共同作用的結(jié)果[1]。對(duì)于果樹來說，果實(shí)大小作為重要農(nóng)藝性狀，不僅影響產(chǎn)量，還是多數(shù)鮮食果品分級(jí)的重要指標(biāo)，直接影響商品性和消費(fèi)者的選擇[2]。因此，果實(shí)大小是育種者和生產(chǎn)者持續(xù)關(guān)注、研究的性狀，旨在掌握控制果實(shí)大小的內(nèi)在機(jī)制，培育、生產(chǎn)理想大小的鮮食果品。研究者們圍繞果實(shí)大小開展了系列相關(guān)性[3-6]及性狀定位、遺傳規(guī)律等研究[2， 7-8]，旨在為育種早期選擇和生產(chǎn)提供參考依據(jù)。分析現(xiàn)有研究報(bào)道，種子、葉片等器官或組織與果實(shí)大小存在何種關(guān)系成為研究重點(diǎn)，種子是內(nèi)源激素合成和積累的主要場(chǎng)所，對(duì)果實(shí)發(fā)育起著重要作用。以葡萄、柑橘、費(fèi)約果、蘋果、梨、枸杞為例，研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)內(nèi)種子的數(shù)量與果實(shí)的大小之間均存在正相關(guān)關(guān)系[3-4， 6， 9-11]。Jin等[5]研究顯示，獼猴桃果實(shí)單果質(zhì)量與葉面積呈正相關(guān)，因此可通過葉片大小預(yù)測(cè)果實(shí)單果質(zhì)量。在果實(shí)大小遺傳方面，劉家成等[12]發(fā)現(xiàn)在正反交組合中，杏果實(shí)大小均存在偏小遺傳傾向；櫻桃單果質(zhì)量變異主要受遺傳效應(yīng)影響，組合傳遞力為90.62%，表明穩(wěn)定地從親本遺傳給后代，后代平均值均低于親中值，表現(xiàn)為偏小的遺傳傾向[13]，李、桃、梨等樹種果實(shí)大小也存在相似的遺傳規(guī)律[14-16]。越橘，又名藍(lán)莓，屬杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium L.）植物，目前我國栽培面積6.64萬hm2，總產(chǎn)量34.72萬t[17]，是一種以鮮食為主的小漿果。果實(shí)大小是商品分級(jí)的一項(xiàng)重要指標(biāo)，所以大果品種也是越橘鮮食品種選育的重要育種目標(biāo)，但目前鮮見其果實(shí)大小相關(guān)性及遺傳規(guī)律的研究報(bào)道。深入分析越橘果實(shí)大小與花冠、葉面積等直觀表型之間的關(guān)系，揭示其遺傳規(guī)律，為越橘育種中果實(shí)大小性狀的早期選擇提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

對(duì)越橘遺傳群體進(jìn)行了連續(xù)3 a（年）試驗(yàn)，用于分析果實(shí)大小的遺傳規(guī)律。選取自然群體，研究果實(shí)大小與花冠大小、葉面積之間是否存在相關(guān)性。如存在相關(guān)性，在親本果實(shí)大小有明顯差異的正反交群體中驗(yàn)證這種相關(guān)性是否仍然存在，以及它是否能在雜交群體中穩(wěn)定遺傳。

1.1 材料

果實(shí)大小遺傳規(guī)律試驗(yàn)材料：南高叢越橘資源N6（V. corymbosum SHB）、北高叢越橘品種Berkeley（V. corymbosum NHB）及其已通過真雜種鑒定的雜交后代314株（正交組合后代133株，反交組合后代181株）[18]。親本N6果實(shí)小、圓形，為小花小葉品種，Berkeley果實(shí)大，扁圓形，為大花大葉品種（圖1）。2008年組配正反交群體，雜種苗定植株行距為0.6 m×1.0 m，土壤pH約5.3，與親本采用相同的施肥、灌溉、修剪等管理措施。2011年起穩(wěn)定開花結(jié)果，2019—2021年連續(xù)3 a進(jìn)行果實(shí)單果質(zhì)量性狀調(diào)查。

果實(shí)大小與花冠、葉面積相關(guān)性分析試驗(yàn)材料：選取50份越橘品種/品系，包括小果、中果、大果、超大果品種/優(yōu)系/品系，組成自然群體（表1），測(cè)量單果質(zhì)量、花冠大小及葉面積，并進(jìn)行相關(guān)性分析。試材采取與雜交群體相同的施肥、灌溉、修剪等管理措施。

1.2 調(diào)查方法

單果質(zhì)量：采用百分之一電子天平測(cè)定，測(cè)量100粒果實(shí)取平均值。

花冠大?。河捎谠介倩ü诙酁閳A柱狀或圓壇狀，按圓柱體體積進(jìn)行花冠大小的估算，V花冠=π×r?×h，其中r為花冠半徑，即1/2橫徑，h為花冠縱徑，測(cè)量10個(gè)值取平均值。

葉面積：選擇7月中旬新梢第一次停止生長(zhǎng)且長(zhǎng)勢(shì)一致的一年生枝條，取從上往下第5～7枚成熟葉片，每個(gè)品種/雜交后代選擇10片葉片平鋪于掃描儀（EPSON J221A）上掃描獲取圖像信息，掃描頻率為300 dpi。在高建昌等[19]方法的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)使用ImageJ軟件（v 1.53）測(cè)定葉片面積，步驟如下：打開軟件，選擇＜File-Import-Image Sequence＞導(dǎo)入文件夾中的照片，選擇＜Analyze-Set Scale＞設(shè)置空間比例，選擇＜Image-type-8 bit＞將導(dǎo)入的照片調(diào)整為灰度圖片，其后選擇＜Image-Adjust-Threshold＞調(diào)整圖像飽和度、色度、亮度使葉片和背景呈現(xiàn)最大反差，最后選擇＜Analyze-Analyze Particles＞測(cè)量葉片面積。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1? ? 遺傳分析? ? 根據(jù)Chen等[20]的方法計(jì)算正反交群體的廣義遺傳力（the broad sense heritability，H2），根據(jù)崔艷波等[21]的方法計(jì)算變異系數(shù)（coefficient of variation，CV），參照劉有春等[22]的方法計(jì)算超親遺傳，包括超高親（ratio of higher than high parent，HH）、超中親（ratio of higher than middle parent，HM）、超低親（ratio of lower than low parent，LL）。

1.3.2? ? 相關(guān)性分析? ? 測(cè)量數(shù)據(jù)取其平均值（±標(biāo)準(zhǔn)差）用于統(tǒng)計(jì)分析，采用GGally、ggplot2、ggpubr等R包進(jìn)行遺傳統(tǒng)計(jì)分析，并繪制概率密度曲線圖、小提琴箱圖、相關(guān)性圖等。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)大小性狀在正反交群體中的分離和頻率分布

為了降低年度環(huán)境變化對(duì)果實(shí)大小的影響，在本試驗(yàn)中連續(xù)3 a（2019—2021年）對(duì)正反交所有植株的單個(gè)果實(shí)質(zhì)量特征進(jìn)行了調(diào)查。小提琴圖表明（圖2，表2），正反交組合的單果質(zhì)量性狀廣泛分離，正交組合2019、2020和2021年的分離范圍分別是0.75～2.38 g、0.61～2.84 g和0.70～2.74 g，雜交后代單果質(zhì)量集中分布在1.20～1.75 g范圍內(nèi)，群體中間值小于1.50 g，分布范圍在年度間相對(duì)較穩(wěn)定。反交組合在2019、2020和2021年的分離范圍分別為0.78～2.54 g、0.88～2.55 g和0.89～2.96 g。雜交后代單果質(zhì)量集中分布在1.40 ～2.00 g范圍內(nèi)，群體中間值大于1.50 g。

根據(jù)頻率分布結(jié)果（圖3），正交組合N6×Berkeley（圖2-A～C）和反交組合Berkeley×N6（圖2-D～F）的雜交F1代不同年度單果性狀呈明顯的單峰，符合正態(tài)分布規(guī)律，具有多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)。大多數(shù)雜交后代單果質(zhì)量集中在雙親之間，極低或極高值的后代僅占少數(shù)，只有極少數(shù)后代單果質(zhì)量超過高值親本。正反交組合僅分離出極少數(shù)單果質(zhì)量大于高值親本的后代。

2.2 果實(shí)大小在正反交群體中的遺傳變異

遺傳變異分析結(jié)果如表2所示，親本N6為小果類型（2019—2021年單果質(zhì)量分別是1.14、1.19、1.01 g），親本Berkeley為大果類型（2019—2021年單果質(zhì)量分別是2.84、2.96、2.90 g）。在以小果親本N6做母本的正交組合中，后代單果質(zhì)量呈現(xiàn)較大變異且年度間基本穩(wěn)定，年度變異系數(shù)分別為22.01%、24.04%和23.69%。后代年度單果質(zhì)量平均值分別為1.44、1.51、1.52 g，均低于親中值，呈衰退變異，傾向于低值親本N6。以大果親本Berkeley為親本的反交組合中，年度變異系數(shù)稍低于正交組合，分別為20.98%、20.15%和20.94%，而平均單果質(zhì)量高于正交組合，平均值分別為1.79、1.81、1.76 g，但也低于親中值，更傾向于低值親本N6。這表明越橘單果質(zhì)量在雜交后代中存在明顯的趨小遺傳變異，也反映出大果親本做母本的反交群體單果質(zhì)量分布范圍及群體中間值高于小果親本做母本的正交群體（圖3），說明越橘果實(shí)大小遺傳受母本影響，具有母性遺傳特點(diǎn)。

由表2可以看出，正、反交組合廣義遺傳力均大于0.9，表明單果質(zhì)量性狀變異主要受遺傳效應(yīng)影響，受環(huán)境影響較小。此外，正、反交組合超高親遺傳率均較低，其中正交組合超高親率為0.84%，稍低于反交組合的1.78%，正交組合超中親率和超低親率分別為7.55%和13.07%，反交組合分別是16.54%和4.76%。這表明小果品種做親本對(duì)雜交后代趨小變異的影響大于大果親本對(duì)果實(shí)大小的正向影響。

2.3自然群體果實(shí)大小相關(guān)性分析

本試驗(yàn)選取了不同果實(shí)大小的品種和品系來構(gòu)成自然群體，并進(jìn)行了果實(shí)大小、花冠大小和葉面積的相關(guān)性分析（圖4）。相關(guān)性分析的結(jié)果顯示，果實(shí)大小與花冠大?。?em>R=0.81，P=2×10-12）、果實(shí)大小與葉面積呈極顯著正相關(guān)（R=0.85，P=2?10-14）。如供試品種優(yōu)瑞卡花冠大?。?.29cm3）、葉面積（24.75cm2）均最大，其果實(shí)單果質(zhì)量達(dá)到5.37g，是最大果實(shí)品種。而芬蘭品種Jorma和Arto實(shí)生株，花冠大小僅0.19～0.27cm3，葉面積均小于3.00cm2，單果質(zhì)量小于0.70g，是極小果品系。其他品種、品系果實(shí)大小與花冠大小、葉面積的相關(guān)系數(shù)平均值大于0.80，說明在供試自然群體中普遍表現(xiàn)為花冠大、葉面積大的品種、品系，其果實(shí)也大，這種相關(guān)性是顯著存在的。

2.4遺傳群體果實(shí)大小相關(guān)性驗(yàn)證

根據(jù)2.3結(jié)果，在自然群體中果實(shí)大小與花冠大小、葉面積存在極顯著相關(guān)性。本節(jié)利用親本果實(shí)大小差異明顯的N6與Berkeley組配正反交群體驗(yàn)證上述相關(guān)性是否能在遺傳群體中穩(wěn)定遺傳。如圖5所示，不同年份間果實(shí)大小與花冠大小的相關(guān)性在正交組合（圖5-A～C）和反交組合（圖5-D～F）中較一致，即供試雜交后代在回歸線周圍存在一定程度的正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)僅為0.18～0.32，相關(guān)性明顯低于自然群體，這表明，在雜交后代中僅有部分雜交后代存在果實(shí)大小和花冠大小的正相關(guān)性。如圖6（正交組合圖6-A～C和反交組合圖6-D～F）所示，果實(shí)大小與葉面積也未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性。因此，自然群體中果實(shí)大小與花冠大小、果實(shí)大小與葉面積的正相關(guān)性并未在遺傳群體中穩(wěn)定遺傳。

3討論

3.1越橘親本對(duì)雜交后代果實(shí)大小的影響

細(xì)胞核遺傳是雜交育種的主要遺傳形式，但一些性狀明顯受母本影響，或母本性狀在遺傳過程中占有優(yōu)勢(shì)，從而導(dǎo)致雜交后代某性狀變異傾向母本，即母性遺傳，這種現(xiàn)象在正反交組合中可能表現(xiàn)不同[23]。目前已報(bào)道的玉米種子蛋白質(zhì)和淀粉及脂肪含量[24]、甜菜根莖糖含量[25]、葡萄和梨果實(shí)成熟期[26-27]、杏的果實(shí)發(fā)育期[28]以及越橘果實(shí)糖含量[29]等性狀存在母性遺傳。針對(duì)果實(shí)大小性狀是否受母性遺傳影響，在果樹上也基于正反交組合進(jìn)行了分析，其中許玲等[30]以龍眼品種立冬本和苗翹為親本構(gòu)建正反交群體開展果實(shí)大小遺傳研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)大果品種做母本時(shí)有利于大果性狀在雜交后代中的表現(xiàn)，雜交后代的超高親比例、極值均高于小果親本做母本的組合，而在串枝紅和賽買提杏的正反交組合中，正反交群體后代果實(shí)大小無明顯差異，僅表現(xiàn)為大果親本串枝紅為母本時(shí)其雜交后代最大單果質(zhì)量高于小果親本做母本的組合，正反交組合均未分離出超高親后代[12]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，小果親本N6做母本的正交群體單果質(zhì)量集中分布范圍、群體中間值和平均值小于大果親本Berkeley做母本的反交群體，說明越橘果實(shí)大小存在一定的母性遺傳特性，即母本值大，雜交后代平均單果質(zhì)量較大，反之則較小，這一結(jié)果與劉月等[31]利用藍(lán)豐和杜克（單果質(zhì)量分別為2.12 g和2.25 g）的正反交組合研究結(jié)果一致，表明無論親本果實(shí)大小是否存在明顯差異，母本對(duì)越橘雜交后代單果質(zhì)量均存在影響。

3.2 越橘果實(shí)大小遺傳趨勢(shì)與遺傳模式

常規(guī)雜交育種中，某些性狀因親本非加性效應(yīng)的解體，雜交后代會(huì)呈現(xiàn)廣泛分離，劣變與超親遺傳同時(shí)存在[32]。劉志等[33]發(fā)現(xiàn)蘋果的雜交后代中一半或一半以上的單果質(zhì)量小于親本單果質(zhì)量及親中值，單果質(zhì)量大于親本的后代很少，單果質(zhì)量遺傳力較弱，大果性狀傳遞給子代的能力很低。王宇霖等[34]對(duì)梨的研究表明，在果實(shí)大小遺傳中，雜交后代的平均值一般小于親中值，或低于親本。王勇等[35]在葡萄火州黑玉雜交后代果粒單果質(zhì)量的研究中發(fā)現(xiàn)，雜交后代中果實(shí)單粒質(zhì)量屬于數(shù)量性狀遺傳，表現(xiàn)為連續(xù)分布，且后代單粒質(zhì)量的平均值低于親本的親中值，遺傳力較低，呈退化趨勢(shì)。許建蘭等[36]在對(duì)銀河蟠桃的10個(gè)不同雜交組合果實(shí)性狀遺傳的試驗(yàn)中得到結(jié)論，除組合喀什李光×銀河后代單株的平均單果質(zhì)量高于母本，其他組合的F1代單株的單果質(zhì)量均明顯低于親本的親中值，后代普遍呈偏小果傾向等。綜合現(xiàn)有報(bào)道，大多數(shù)果樹果實(shí)大小的遺傳都表現(xiàn)為微效多基因控制的數(shù)量性狀，后代中的平均果實(shí)質(zhì)量低于親本平均值，普遍表現(xiàn)為退化遺傳趨勢(shì)[12-16， 21-22， 37-42]，也有少數(shù)高于親中值的現(xiàn)象[43-44]。

筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，在越橘正反交群體中單果質(zhì)量平均值分別為1.46 g和1.79 g，偏向低值親本N6（平均值1.11 g）而遠(yuǎn)低于高值親本Berkeley（平均值2.90 g），這表明越橘果實(shí)大小遺傳存在明顯的趨小變異，而果實(shí)大小的廣義遺傳力（H2）在0.90以上，說明變異主要來自遺傳效應(yīng)，遺傳潛能大，環(huán)境效應(yīng)影響小。與其他果樹一樣，這是由于在長(zhǎng)期的雜交定向選育過程中，果實(shí)大小通常被單向選擇偏向大果，淘汰小果型，使得大果品種具有明顯的非加性效應(yīng)，大果性狀通過無性繁殖方式（如嫁接、組培）得以保留，但進(jìn)行有性雜交時(shí)則會(huì)由于非加性效應(yīng)解體而引起后代果實(shí)單果質(zhì)量普遍降低，從而出現(xiàn)雜交后代果實(shí)大小低于親中值及趨小遺傳現(xiàn)象。本研究結(jié)果顯示，正反交群體不同年度單果性狀均呈明顯的單峰正態(tài)分布，多數(shù)雜交后代集中在雙親之間，表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，受廣義遺傳力年際間穩(wěn)定且大于0.90的影響，越橘果實(shí)單果質(zhì)量在后代變異中遺傳效應(yīng)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，受環(huán)境影響小。

綜上，越橘果實(shí)大小存在一定的母性遺傳，受小果親本影響大，存在明顯的趨小遺傳變異，趨小變異遺傳力穩(wěn)定且強(qiáng)，選育難度較大，所以在選擇親本時(shí)，如以大果為目標(biāo)性狀，親本選擇十分重要，要避免選用小果類型做親本，應(yīng)選擇大果親本做母本，同時(shí)還要考慮其他性狀的遺傳特點(diǎn)，綜合考慮、科學(xué)選配，以提高優(yōu)選率。

3.3 果實(shí)大小與花冠大小、葉面積的相關(guān)性

果實(shí)大小作為重要的農(nóng)藝性狀，它對(duì)產(chǎn)量、商品性和外觀品質(zhì)都具有重要的影響。此外，果實(shí)大小也是許多鮮食水果分級(jí)的重要指標(biāo)之一，對(duì)消費(fèi)者的選擇也有很大影響[2]，蘋果、柑橘等果實(shí)過大，消費(fèi)者難一次性食用完，影響購買欲望，而越橘和草莓等大果型則更能吸引消費(fèi)者。果實(shí)大小是由多基因控制的數(shù)量性狀，受多種因素影響，其生長(zhǎng)發(fā)育與其他器官存在著相關(guān)性。雖然已有許多研究表明果實(shí)大小與種子數(shù)量有著密切的關(guān)系[3-4， 6， 9-11]，普遍認(rèn)為果實(shí)大小隨著果實(shí)中種子數(shù)量的增加而增多。然而關(guān)于花、葉面積是否與果實(shí)大小存在相關(guān)性的報(bào)道甚少，Jin等[5]研究顯示，獼猴桃果實(shí)單果質(zhì)量與葉面積呈正相關(guān)，可以通過調(diào)查葉片大小預(yù)測(cè)果實(shí)單果質(zhì)量。筆者在本研究中利用自然群體和遺傳群體為試材，分析花、葉與果之間的相關(guān)性。

筆者的研究結(jié)果表明，在自然群體中，果實(shí)大小與花冠大小、葉面積均呈極顯著正相關(guān)；而在遺傳群體中，這種相關(guān)性僅在部分雜交后代中呈現(xiàn)，在多數(shù)雜交后代中相關(guān)性不顯著。因此，不能僅僅利用花冠大小和葉面積來預(yù)測(cè)越橘果實(shí)大小，這一關(guān)鍵性狀在遺傳群體中并不穩(wěn)定遺傳，這種現(xiàn)象推測(cè)與雜交群體自身狹窄的遺傳背景有關(guān)。

雜交群體和自然群體之間的遺傳差異是指在不同繁殖方式和環(huán)境條件下群體遺傳結(jié)構(gòu)的差異，雜交群體是通過人工雜交而形成的，由于雙親材料的限制，基因組組合、遺傳變異、遺傳多樣性很難全面地代表該物種，其遺傳結(jié)構(gòu)可能因?yàn)殡s交、選擇和基因漂變等因素而與自然群體有所不同，相比之下，自然群體具有明顯的遺傳多樣性優(yōu)勢(shì)，包括遺傳漂變、選擇壓力、遷移和交配等多種自然因素，這些因素可以維持和豐富其遺傳多樣性，使得個(gè)體之間在基因水平上存在差異，增強(qiáng)了種群的適應(yīng)性和生存能力[45]。因此，本研究中的越橘自然群體的果實(shí)大小與花冠大小、葉面積均呈極顯著正相關(guān)的結(jié)論更符合一般性情況，具有客觀的科學(xué)意義。

4 結(jié) 論

越橘果實(shí)大小是一個(gè)受到母性遺傳特性控制的重要性狀，同時(shí)也受小果親本的影響，存在著顯著的趨小遺傳變異，并且具有強(qiáng)大的遺傳力。在以大果為目標(biāo)的育種中，應(yīng)避免選用小果類型作為親本，尤其是做母本。在自然群體中，越橘花冠大小和葉面積與果實(shí)大小呈極顯著正相關(guān)，可以作為廣泛性結(jié)論，但是這種相關(guān)性并不能確定在限定的遺傳群體中穩(wěn)定遺傳，因此不宜在雜交群體選優(yōu)中作為衡量果實(shí)大小的直接參考依據(jù)。

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收稿日期：2023-04-12 接受日期：2023-06-07

基金項(xiàng)目：遼寧省“揭榜掛帥”科技攻關(guān)專項(xiàng)（2021JH1/10400036）；“營口英才計(jì)劃”—青年拔尖人才項(xiàng)目

作者簡(jiǎn)介：劉有春，副研究員，博士，從事藍(lán)莓遺傳與育種研究。Tel：18641713730，E-mail：liuyouchun911@126.com

通信作者Author for correspondence. Tel：13940711808，E-mail：stevecliu@hotmail.com