楊才艷 楊航 宋建超 陳彥珠 魚小軍

摘要：為揭示中國青藏高原三江源區(qū)建植人工草地對土壤活性有機碳組分含量和酶活性的影響，本研究以三江源區(qū)黑土灘為對照，選擇利用黑土灘建植10年的燕麥（Avena sativa）、12年的垂穗披堿草（Elymus nutans）和13年的青海草地早熟禾（Poa pratensis‘Qinghai）三種草地為對象，系統(tǒng)分析各人工草地對土壤表層（0～20 cm）有機碳組分含量、酶活性的影響以及它們之間的相關關系。結果表明，相比于對照，建植人工草地均能增加土壤有機碳和顆粒有機碳的含量；3類草地中，燕麥草地中的土壤碳庫管理指數最高，且蔗糖酶和纖維素酶活性顯著高于對照；堿性磷酸酶活性在垂穗披堿草草地中最高；冗余分析結果顯示，堿性磷酸酶和過氧化物酶是影響土壤有機碳組分及碳庫管理指數的重要驅動因素。綜上，為降低三江源區(qū)退化草地對土壤有機碳儲量的負面影響，種植燕麥（10年）或可成為提高土壤固碳能力的有效措施之一。

關鍵詞：三江源區(qū)；人工草地；土壤有機碳組分；酶活性；碳庫管理指數

中圖分類號：S153??? 文獻標識碼：A???? 文章編號：1007-0435（2024）05-1359-11

Effects of Artificial Grassland Establishment on Soil Organic Carbon Fractions

and Enzyme Activities in Three-River Source Region

YANG Cai-yan， YANG Hang， SONG Jian-chao， CHEN Yan-zhu， YU Xiao-jun*

（College of Pratacultural Science， Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem，

Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：To reveal the effects of planting artificial grassland on the content of soil reactive organic carbon fractions and enzyme activities in the Three-River Source Region of the Qinghai-Tibetan Plateau，China. In this study，we used the black soil land in the Three-River Source Region as a control，three kinds of grasslands were selected that utilizing the black soil beach planting Avena sativa for 10 years，Elymus nutans for 12 years and Poa pratensis‘Qinghai for 13 years. Systematic analysis of the effects of various artificial grasslands on the content of organic carbon fractions and enzyme activities in the soil surface layer （0～20 cm） and the correlation between them were performed. The results showed that the planting of artificial grassland could increase the content of soil organic carbon and particulate organic carbon compared to the control. Among the three types of grassland，Avena sativa had the highest soil carbon pool management index，and the activities of sucrase and cellulase were significantly higher than those of the control，while the activity of alkaline phosphatase was the highest in the Elymus nutans grassland. The results of redundancy analysis showed that alkaline phosphatase and peroxidase were important driving factors affecting soil organic carbon fractions and carbon pool management indexes. In conclusion，in order to reduce the negative impact of degraded grassland on soil organic carbon storage in the Three-River Source Region，planting Avena sativa （10 years） may be one of the effective measures to improve soil carbon sequestration capacity.

Key words：Three-River Source Region;Artificial grassland;Soil organic carbon components;Enzyme activity;Carbon pool management index

草地作為世界上分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，對全球土壤有機碳儲量的貢獻率高達9.7%～30.0%，在陸地碳匯功能中扮演重要角色［1］。但是近年來，全球草地退化嚴重，我國青藏高原地區(qū)退化草地比例更是達到80%以上，這在很大程度上影響了草地生態(tài)系統(tǒng)碳組分含量［2］。目前，建植人工草地因種植不同優(yōu)質牧草有利于獲得更高的經濟效益，并且對遏制天然草地退化具有良好效果，已被認為是緩解草地退化的重要手段之一［3-4］。有研究表示，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，人工草地是影響土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）及組分最重要的因素之一，如李娜等［5］研究高寒地區(qū)單播黑麥（Secale cereale）、禾豆混播以及垂穗披堿草（Elymus nutans）三種人工草地類型下土壤有機碳和無機碳的變化特征，發(fā)現不同人工草地的土壤有機碳含量具有顯著差異；Mu等［6］的研究結果顯示，建植黃芪（Astragalus membranaceus）和紫花苜蓿（Medicago sativa）人工草地增加了土壤有機碳組分含量等。由此可見，建植不同人工草地對土壤固碳潛力的影響各異。因此，深入研究不同人工草地對土壤碳組分的影響對理解全球碳循環(huán)具有重要意義。

土壤酶是參與“植物-土壤養(yǎng)分循環(huán)-土壤碳循環(huán)”中的關鍵一環(huán)，與土壤碳組分之間密切相關［7］。其中蔗糖酶和纖維素酶可通過影響土壤碳礦化過程來直接影響碳組分的分解和轉化，多酚氧化酶和過氧化物酶可通過影響土壤中木質素降解和腐殖質的進程來調節(jié)土壤碳組分含量［8］，脲酶和堿性磷酸酶則可通過影響土壤氮、磷含量，間接影響土壤碳組分［9-10］。已有研究人員開展人工草地對土壤酶活性特征的研究。例如肖穎等［11］在青藏高原東源地區(qū)研究發(fā)現，脲酶和蔗糖酶活性在羊茅屬人工草地中最高，在苜蓿屬人工草地中最低。馬琦［12］在黃土高原地區(qū)研究發(fā)現，混播草地的土壤脲酶、酸性磷酸酶等酶活性比單播無芒雀麥（Bromus inermis）和紫花苜蓿高。但將土壤酶活性和土壤碳組分之間聯(lián)系起來的研究較少，關于不同人工草地對土壤碳組分和酶活性的研究則更加匱乏。因此，開展土壤碳組分以及酶活性在不同人工草地下的響應很有必要。

三江源區(qū)被譽為“中華水塔”，是我國物種最為豐富的地區(qū)之一，其中高寒草甸屬該地區(qū)主要草地植被類型，在固碳增匯方面起著重要作用［13］。然而，近年來由于該地區(qū)受到氣候變化、過度放牧以及鼠兔等負面影響，草地土壤有機碳組分含量降低，并且逐步退化成黑土灘［14］。在黑土灘上建植人工草地是緩解該地區(qū)修復退化草地的重要手段之一，其中燕麥（Avena sativa）、垂穗披堿草和青海草地早熟禾（Poa pratensis‘Qinghai）是三江源區(qū)最常見且種植面積較廣的人工草地植被類型，不僅為當地提供了優(yōu)良的飼用作物，還在保持水土、維持土壤養(yǎng)分狀況等方面扮演著重要角色［15］。但不同禾草人工草地對黑土灘土壤碳組分含量及酶活性的影響尚不清晰。此外，通過計算碳庫管理指數對不同人工草地下的土壤碳庫變化進行估算評價，這更加有助于理解不同人工草地對土壤生態(tài)功能的影響［16］。鑒于此，本研究以黑土灘退化草地為對照，選取三江源區(qū)不同人工草地（垂穗披堿草、青海草地早熟禾和燕麥）作為試驗樣地，研究土壤有機碳組分含量、酶活性和碳庫管理指數在不同禾草草地下的響應及相關關系，以期為三江源區(qū)退化草地的管理和利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設在青藏高原腹地，青海省果洛州瑪沁縣（100°15′16″～100°29′8″ E，34°22′6″～34°21′19″ N），平均海拔4 150 m。該試驗地溫度年差較小而日差較大，年均溫為-3.9℃，年均降水量為500～600 mm，年蒸發(fā)量達到1 119.07 mm，因此多為地形雨。研究區(qū)的土壤類型主要以高山草甸土為主，兼有高山灌叢土。優(yōu)勢種為高山嵩草（Carex parvula）、矮生嵩草（Carex alatauensis）等。

1.2 試驗設計

為保證不同樣地之間的可比性，本試驗選擇平地上（坡度<3°）地理位置與地形條件相似的不同人工草地類型為對象，根據三江源區(qū)黑土型退化草地（黑土灘）的利用慣例，分別為單播燕麥（Avena sativa（AS））草地、青海草地早熟禾（Poa pratensis ‘Qinghai（PQ））草地和垂穗披堿草（Elymus nutans（EN））草地，并以相鄰黑土灘（Black soil land（BSL））作為對照。燕麥草地是由退化的黑土灘經過翻耕、耙平、施肥（磷酸二胺和尿素，施肥量分別為112.5 kg·hm-2和37.5 kg·hm-2）、撒種、鎮(zhèn)壓等措施建植人工草地。青海草地早熟禾和垂穗披堿草草地則是由退化的黑土灘進行翻耙、耙平、撒種和施肥（每年苗期施磷酸二胺和尿素，施肥量分別為150 kg·hm-2和45 kg·hm-2）等措施建植的人工草地，種植時采取條播的方式進行播種［17］。人工草地均用圍欄進行圍封，每年在10月中下旬刈割作為青貯飼草，12月至翌年4月開始冬季牦牛放牧利用，放牧強度為中度放牧。對草地的利用率大約為50%，由于黑土灘草地因退化嚴重，不適合放牧。試驗樣地具體位置見圖1，采樣點具體信息見表1。

1.3 樣品采集與指標測定

1.3.1 樣品采集 于2023年8月中旬，分別在每個處理設置3個50 m×50 m具有代表性的重復取樣樣帶，各樣帶遠離圍欄，且相互之間距離大于10 m。在樣帶中隨機選擇3個采樣點，每個采樣點采用“五點法”進行土壤樣品采集，取樣深度為0～20 cm，將采集后的土壤混勻室溫下晾干分成兩份，分別過2 mm和0.25 mm篩用于土壤酶活性及土壤有機碳組分的測定。

1.3.2 指標測定 土壤有機碳組分測定：土壤有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀-外加熱法；可溶性有機碳（Dissolved organic carbon，DOC）采用浸提（水∶土=5∶1）法［18］；易氧化有機碳（Readily oxidizable carbon，ROC）采用333 mol·L-1的高錳酸鉀溶液氧化后在565 nm下的分光光度計測定；顆粒有機碳（Particulate organic carbon，POC）用六偏磷酸鈉溶液分離過篩提取后，將其烘干，再用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定［19］。

酶活性的測定：土壤纖維素酶（Cellulase，CBH）和土壤蔗糖酶（Sucrase，SUC）活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，分別在540 nm和508 nm進行比色；脲酶（Urease，URE）活性采用靛酚藍比色法測定；堿性磷酸酶（Alkaline phosphatase，ALP）活性采用磷酸苯二鈉比色法測定［21］；多酚氧化酶（Polyphenol oxidase，PPO）和過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用科銳思博生物科技（上海）有限公司的酶測定試劑盒測定。

1.4 數據統(tǒng)計與分析

使用Microsoft Excel 2017對數據進行初步分析。在SPSS 26中進行方差分析，用平均值和標準誤表示測定結果。利用Pearson相關性分析對土壤有機碳組分含量和各個酶活性進行相關性分析。為了更進一步檢測土壤碳組分與酶活性之間的關系。使用Canoco 5.0對數據進行RDA分析及繪圖，其中，本研究以碳組分（SOC，ROC，POC和DOC）為響應變量，在RDA排序圖中用藍色箭頭表示。酶活性（SUC，URE，PPO，POD，ALP和CBH）為解釋變量，在RDA排序圖中用紅色箭頭表示。采用Graphpad Prism 9.5及Hiplot進行差異性分析及相關性繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同人工草地對土壤有機碳組分含量及分配比例的影響

如圖2所示，與對照相比，垂穗披堿草草地和青海草地早熟禾草地的SOC含量顯著增加，分別增加了42.90%和41.90%（P<0.05）。ROC含量在燕麥草地中最高，含量為11.73 g·kg-1，其次是黑土灘（10.27 g·kg-1），青海草地早熟禾草地（8.25 g·kg-1）含量最低。各處理間的DOC含量無顯著變化。POC含量表現為燕麥草地（7.34 g·kg-1）>垂穗披堿草草地（5.42 g·kg-1）>青海草地早熟禾草地（4.73 g·kg-1）>黑土灘（4.23 g·kg-1），且燕麥草地中的POC含量較黑土灘顯著增加了73.51%（P<0.05）。

燕麥、垂穗披堿草和青海草地早熟禾草地的ROC/SOC均顯著低于黑土灘（P<0.05），分別降低19.21%，39.57%和42.66%。DOC/SOC在各人工草地中無顯著差異。相比黑土灘，燕麥草地提高了POD/SOC，而在垂穗披堿草草地和青海草地早熟禾草地POD/SOC呈下降趨勢。

2.2 不同人工草地對土壤碳庫管理指數的影響

如表2所示，CPA和CPAI的變化趨勢相同，均表現為燕麥草地>黑土灘>垂穗披堿草草地>青海草地早熟禾草地，但與黑土灘相比，燕麥草地下的CPA和CPAI并未顯著提高。垂穗披堿草和青海草地早熟禾草地的CPI顯著大于黑土灘（P<0.05）。燕麥草地中的CPMI最高，相比黑土灘增加了21.18%。

2.3 不同人工草地對土壤酶活性的影響

如圖3所示，垂穗披堿草的ALP活性最高，并顯著高于黑土灘（P<0.05）。與黑土灘相比，燕麥草地的SUC和CBH活性分別顯著提高了81.98%和108.40%（P<0.05）。POD和URE活性在垂穗披堿草草地中最高，但與黑土灘相比無顯著差異。PPO活性在不同處理中的分布規(guī)律為黑土灘>青海草地早熟禾草地>垂穗披堿草草地>燕麥草地，黑土灘的酶活性顯著高于其他3個處理（P<0.05）。URE活性在4個處理之間無顯著差異。

2.4 土壤有機碳組分、碳庫管理指數與土壤酶活性的相關性

相關性結果表明（圖4），SUC活性和SOC含量之間存在極顯著正相關關系（P<0.01），和DOC含量存在顯著正相關關系（P<0.05）。CBH活性與SOC含量之間存在極顯著正相關關系（P<0.01）。ALP活性與SOC含量呈顯著正相關關系（P<0.05），但與ROC含量呈極顯著負相關關系（P<0.01）。POD活性與ROC含量之間呈極顯著負相關關系（P<0.01），與POC含量呈顯著負相關關系（P<0.05）。CPMI分別與POD和ALP活性呈負相關關系（P<0.05）。

冗余分析（RDA）結果顯示（圖5），土壤酶活性對土壤碳組分的總解釋率達到了70.52%，土壤酶活性的第一軸和第二軸分別解釋了土壤碳組分變化的37.36%和23.15%。其中酶活性對土壤碳組分重要性排序為ALP>PPO>URE>SUC>CBH>POD，PPO（F=47.0，P<0.01）和ALP（F=27.8，P<0.05）活性是影響土壤有機碳組分的關鍵因素，其解釋率分別為33.10%和19.60%（圖5A，表3）。同樣地，土壤酶活性對CPMI的總解釋率達到了82.56%，前兩軸解釋率分別為75.63%和6.22%。其中酶活性對土壤CPMI重要性排序為ALP>PPO>URE>SUC>CEL>POD，ALP（F=18.3，P<0.01）和PPO（F=3.20，P<0.05）活性為CPMI的主要影響因子，其解釋率分別為64.70%和10.10%（圖5B，表3）。

3 討論

3.1 不同人工草地對土壤有機碳組分的影響

SOC對土壤管理實踐很敏感，被認為是衡量草地健康的關鍵指標［22］。本研究發(fā)現，與黑土灘相比，建植人工草地均能有效增加SOC的含量。這與鞏建鋒［23］研究不同土地利用方式對SOC含量時表示人工草地有利于土壤有機碳的積累的研究結論一致。其原因在于人工草地施肥使植物根系產生的植物殘體數量向土壤輸入增多，土壤結構趨于穩(wěn)定，從而使SOC含量逐漸上升［24］。其次，人工草地的初級生產力比退化草地高，相比黑土灘退化草地更有利于植物向土壤提供豐富的有機質［25］。因此，建植人工草地可有效促進SOC的形成和積累［26］。

土壤活性有機碳組分不僅是土壤養(yǎng)分循環(huán)的主要驅動力，也是探索氣候變化響應的重要指標［27］。本研究結果顯示，不同人工草地顯著改變了土壤活性碳組分ROC含量，其中除燕麥草地的ROC含量大于黑土灘外，垂穗披堿草和青海草地早熟禾草地的ROC含量比黑土灘草地低。吳慧等［28］研究表明，SOC含量與ROC的含量具有相似的增減趨勢，與本研究結果有所差異。這可能是由于植被類型、生境條件等不同，而ROC具有高活性，對植被變化極其敏感，所以不同草地下的ROC含量往往存在一定差異［29］。其次，在本試驗中，各人工草地下的POC含量均高于退化草地黑土灘，這與蔣婧等［30］提出長期牧草耕作很容易造成土壤團聚體的損失，從而降低POC含量的結論相反。這可能是由于該地區(qū)黑土灘轉變?yōu)槿斯げ莸睾?，植物根系以及分泌物可以通過膠結作用將輸入的碳源固持于團聚體中，促進POC的累積［31］，其中燕麥草地中的POC增長最大，這也凸顯了種植燕麥對POC貢獻的重要性。朱夢圓等［32］研究表明，植被類型會通過影響土壤微生物群落或土壤理化性質對DOC含量造成影響。然而，本試驗中各草地中的DOC含量無顯著變化，這可以被理解為土壤DOC的含量受到的植被類型的影響可能較小。

Pang等［33］表明ROC/SOC越高，土壤碳循環(huán)就越快，土壤有機質越易被分解，從而導致土壤有機碳庫穩(wěn)定性越差。在本試驗中，建植人工草地的ROC/SOC均比對照低，說明建植人工草地能提高土壤碳庫穩(wěn)定性。POC/SOC能夠反映土壤團聚體穩(wěn)定性的高低，而團聚體與SOC保護緊密聯(lián)系［34］。本研究結果顯示，相比對照，POC/SOC在燕麥草地中升高，表明燕麥草地下的土壤團聚體穩(wěn)定性較高。此外，DOC/SOC在各草地之間無顯著差異，這與DOC在本試驗中的變化趨勢一致。綜上，在三江源區(qū)黑土灘建植人工草地可以有利于提高有機碳穩(wěn)定性。

3.2 不同人工草地對土壤碳庫管理指數的影響

CPAI，CPMI和CPI是指示土壤碳庫穩(wěn)定程度和土壤質量的重要指標，其值越大，說明土壤質量越好，越適宜草地生長，值越低，則說明土地管理措施越不科學，土壤質量越差［35］。本研究結果顯示，相比黑土灘，燕麥草地中的CPAI和CPMI呈上升趨勢，這是因為燕麥草地提高了SOC和ROC的含量，而CPMI與SOC和ROC之間密切相關，故CPMI在燕麥草地中增加［36］。而本研究中垂穗披堿草和青海草地早熟禾草地中CPMI和CPAI比黑土灘低，但CPI較高，說明種植垂穗披堿草和青海草地早熟禾這兩種禾草是通過提高CPI來彌補CPAI和CPMI?？偟膩碚f，在本研究中，短時期（10年）種植燕麥表現出了更好地提升和改良土壤質量和土壤碳庫效果。

3.3 不同人工草地對土壤酶活性的影響

URE，ALP，SUC等土壤酶活性與土壤碳礦化、碳降解及土壤養(yǎng)分循環(huán)緊密聯(lián)系，可以調控土壤有機碳組分循環(huán)和分解的生化過程，是評價土壤質量和生態(tài)環(huán)境的重要指標［37-38］。在本研究中，青海草地早熟禾草地土壤表層ALP的活性較高，這與肖穎等［11］研究結果趨同，說明多年生青海草地早熟禾草地土壤中受到的磷限制較輕。張鳳華等［39］研究發(fā)現，建植人工草地均能提高土壤碳水解酶（SUC和CBH）活性，與本試驗的研究結果一致，說明植被恢復均能為此類酶的微生物提供適宜的環(huán)境，而燕麥草地增加較為明顯，可見SUC和CBH活性對于燕麥草地的恢復具有一定的響應力，原因可能是燕麥的根系能加速形成細胞壁的纖維素、半纖維素以及木質素，從而便于土壤微生物的利用吸收，加速刺激碳水解酶的分解［40］。土壤PPO和POD是重要的氧化還原酶，其中POD活性可將土壤中的過氧化氫分解為水和氧氣，而過氧化氫對植物的生長具有潛在的毒害作用［41］。同樣地，PPO可以將木質素氧化分解成醌，進而對植物的根系產生危害［42］。在本研究中，相比于黑土灘，建植人工草地后未顯著提高土壤POD活性，反而PPO在人工草地中顯著降低。即建植人工草地后能改善土壤生態(tài)環(huán)境，從而有效緩解對植物的毒害作用。然而，即使可以通過對比各處理之間的酶活性高低來判斷人工草地對酶活性的影響，但是土壤酶活性的作用機制十分復雜，因此，還應作綜合考慮和分析才具有可靠性［43］。

3.4 土壤有機碳組分、碳庫管理指數與土壤酶活性的相關性

土壤酶是參與土壤生態(tài)系統(tǒng)中各種生物化學過程的一種催化劑，對土壤有機碳組分的形成和周轉等起重要作用［44］。本研究結果顯示，土壤CBH和SUC活性與碳組分SOC，DOC的含量呈正相關關系，這與孟婷婷等［45］和Song等［46］研究結果一致，其原因可能是SUC和CBH能將土壤中的木質纖維素和蔗糖分解成小分子的果糖和葡萄糖，為土壤微生物提供能量，而微生物在驅動土壤有機碳水解過程中起重要作用，可促進土壤碳組分的積累［47］。POD活性與DOC和POC含量呈負相關關系，羅明霞［48］也報道了此負面關系，說明較高的POD活性會對土壤微生物活動以及土壤呼吸強度等起負面作用，抑制碳組分的積累。

有研究［49-50］表明，ALP與SOC及ROC的含量呈顯著正相關關系，這與本試驗的研究結果不盡相同。本試驗中，ALP與ROC含量呈負相關關系，這可能與ROC活性較強，容易被酶接觸分解，從而使ROC在土壤移動較快、易流失有關［51］。CPMI不僅與ROC含量相關，還與ALP和POD活性有相關關系，這與郝海波等［52］研究結果基本一致，說明活性有機碳及酶活性指標均可指示土壤碳素變化特征。冗余分析（RDA）顯示，土壤中各酶活性對土壤碳組分及CPMI的貢獻不同，其中POD和ALP對土壤有機碳組分和CPMI的影響均達到顯著水平（P<0.05），其解釋率為分別33.1%，19.6%和64.7%和10.1%，與王一諾等［53］研究結果一致。綜上，在三江源地區(qū)，建植人工草地后土壤有機碳組分主要受POD和ALP活性的影響。但在草地生態(tài)系統(tǒng)中，不同人工草地下的土壤酶活性與土壤碳庫之間的關系的研究還尚未得到一個肯定的結論，因此，關于不同人工草地對土壤酶活性與土壤碳組分關系還需進一步深入研究。

4 結論

相比黑土灘草地，種植燕麥提高了土壤碳組分（ROC，POC）含量、CPMI和碳水解酶（SUC，CBH）活性。SOC的含量和ALP活性在垂穗披堿草和青海草地早熟禾人工草地中相對較高。土壤碳組分和CPMI與SUC，CBH以及URE呈現正相關關系，與PPO和POD呈現負相關關系，ALP與SOC含量呈正相關關系。POD和ALP對土壤碳組分及CPMI的影響最大，是影響該地區(qū)土壤碳組分的主要因素。因此，從土地管理角度來看，種植燕麥有利于土壤碳庫的積累，提高土壤肥力。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-11-18；修回日期：2023-12-20

基金項目：青海省果洛州農牧和科技局人才資源引進項目（2023 GLZZBY）資助

作者簡介：

楊才艷（1999-），女，漢族，貴州遵義人，碩士研究生，主要從事草地資源管理研究，E-mail：2297766239@qq.com；*通信作者：Author for correspondence，E-mail：yuxj@gsau.edu.cn