摘 要 乙烯利是人工合成的一種低毒性植物生長調節(jié)劑，廣泛應用于果蔬的催熟、誘導花卉發(fā)芽和開花等。介紹了乙烯利在果實催熟及復配營養(yǎng)元素在果實成熟及品質方面的應用研究，同時介紹了乙烯利在植物營養(yǎng)生長、植物器官衰老及增強抗逆性等方面的研究進展，認為乙烯利可以加深果實成熟程度，保證營養(yǎng)品質，有抑制植株新梢生長和促進枝條發(fā)育的作用，可以誘導離層形成并促進器官脫落等。乙烯利的科學合理應用可以調控植物生長周期，延長水果的市場供應期。

關鍵詞 乙烯利；果蔬；果實品質；抗逆性

中圖分類號：S482.88 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.17.018

乙烯利是20世紀90年代人工合成的一種低毒性植物生長調節(jié)劑，其主要成分為２-氯乙基磷酸，分子式：C2H6。乙烯利廣泛應用于果蔬的催熟，也用于誘導花卉發(fā)芽和開花，通過對植株進行噴施等處理，一定濃度的乙烯利能夠抑制植物體內乙烯合成的競爭性物質，從而促進植物內源乙烯的合成。在植物生長發(fā)育期間（種子萌發(fā)、植株莖葉生長、花芽分化、果實成熟、葉片脫落等過程），外源乙烯（ethylene）均可發(fā)揮顯著的調節(jié)作用。此外，乙烯利可以促進果柄離層的形成，使果實更容易脫落，從而促進果實采收，實現(xiàn)果實提早上市的目的。

1" 乙烯利在果實催熟及品質方面的應用研究

1.1" 乙烯利在果實催熟的應用研究

目前國外有關乙烯利對果實影響的研究主要是在褪綠和催熟這兩方面。乙烯利可以通過與植物細胞中的乙烯受體結合，激活乙烯信號傳導路徑。這將導致一系列乙烯響應基因的表達和活化，從而加速果實的成熟和脫落過程。Mayuoni等探究了外源乙烯脫綠對臍橙、“StarRuby”葡萄柚和溫州蜜柑等果實品質的影響，發(fā)現(xiàn)經乙烯處理后的柑橘果實快速轉色，呼吸速率和乙烯釋放率均有增強，且對果實的風味品質影響不大[1]；Sdiri等檢測了8個早熟柑橘品種在乙烯脫綠處理后果實中生物活性物質及抗氧化活性的變化，結果表明，雖然某些單個黃酮類物質含量發(fā)生了波動，但采后脫綠處理對果實總酚、總黃酮含量及 DPPH 和 FRAP 值均無顯著影響[2]；Huang 等研究了采前噴灑乙烯利對“CARA CARA”臍橙果實著色情況的影響，發(fā)現(xiàn)噴灑處理后的果實與沒有經過乙烯利處理的果實對比，出現(xiàn)較深橙色的時間提前了許多，后又經轉錄基因分析得出乙烯有促進葉綠素降解的作用，進而在基因層面說明了在果實采前利用乙烯利進行褪綠催熟處理方法的可行性[3]；Silva等指出了500 mg·L-1和750 mg·L-1乙烯利處理可以加快芒果果實硬度的下降，促進果實成熟，對照組果實硬度下降較慢，而1 000 mg·L-1濃度處理則會加快果實早衰，使果實品質變差[4]。

國內有關乙烯利在果實催熟的應用研究主要在使用乙烯利催熟延長市場供應期、調控植物生長周期和對果實成熟度及品質的影響等方面。謝忠斌等指明乙烯利處理“海大2號”菠蘿蜜果實可以提高其脂肪氧化酶的活性，降低超氧化物歧化酶在其貯藏前期的活性及過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶的活性，促進丙二醛、過氧化氫含量在果實貯藏中期的積累，可以使果實提前進入成熟期，達到乙烯利催熟果實的目的[5]。程石等對七成熟的寶島蕉進行200 μg·mL-1乙烯利處理，探究乙烯利處理后寶島蕉果實后熟期品質的變化，表明后熟期的寶島蕉果實與對照相比，果皮由綠轉黃的速度加快，可溶性固形物和可溶性糖含量逐漸增加，總葉綠素含量下降，果實硬度、淀粉含量及VC含量逐漸降低[6]。趙婷婷研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利具有良好的催熟作用，在一定范圍內乙烯利濃度越高，催熟效果越好，且經乙烯利處理的獼猴桃從低濃度到高濃度表現(xiàn)出一致的后熟性，1 000～2 000 mg·kg-1乙烯利處理組比對照組提前2～4 d進入可食用狀態(tài)[7]。在15 ℃條件下，不同濃度乙烯利能顯著提高百香果果皮的紅綠度（a*值）和果實可溶性固形物含量，對百香果均有不同程度的催熟效果[8]。

1.2" 乙烯利復配營養(yǎng)元素在果實成熟及品質的應用研究

乙烯利在果實的生長和發(fā)育中具有積極作用，能縮短貢柑熟期，但是果實體內營養(yǎng)物質積累減少，降低果實營養(yǎng)品質，研究表明，通過混合營養(yǎng)元素試劑可緩解此影響。磷酸二氫鉀是一種常用的礦物質肥料，可促進果樹的生長、開花和結果，提高果實的品質、產量和抗病性。施用磷酸二氫鉀能補充樹體磷和鉀，增強光合作用，促進營養(yǎng)物質的轉化和積累。崔蕓瑜等以“陽朔1號”金柑果實為研究對象，以不同濃度乙烯利 + 磷酸二氫鉀和 + 含氨基酸水溶肥進行復配，實驗結果表明復配溶液均能加速金柑果實脫綠，縮短金柑成熟時間，實現(xiàn)提前上市，同時也保證金柑果實的品質[9]；曾淑華等研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度乙烯利與磷酸二氫鉀溶液復配既可以縮短煙株的收成時間，亦能保證其品質[10]；劉曉雙等認為噻苯隆-乙烯利復配劑能夠提高玉米產量，且能縮短玉米的生長時間[11]；劉承德等的研究表明，噴灑乙烯利后噴施2～3 mg·L-1 的噻苯隆能顯著增強玉米的光合作用速率、提高葉綠素和可溶性糖的含量等，能較大地提高玉米產量，在不影響玉米品質的前提下達到增產的目的[12]；李瑞杰以玉米中單909為材料，在玉米拔節(jié)期噴施不同濃度的5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）和乙烯利的復配組合處理，測定復配后光合作用速率、葉綠素含量等指標，實驗表明復配后光合酶活性增強，葉綠素含量增加，光合作用增強，加速干物質的積累，使玉米成熟期提前并能保證其營養(yǎng)品質[13]；何思等以苧麻171品種為材料進行鎘污染大田試驗，噴施不同濃度乙烯利與KH2PO4、KNO3復配液，發(fā)現(xiàn)在噴灑乙烯利后，往苧麻表面噴施葉面肥能增長植株高度、提高苧麻產量，使莖增粗、表皮增厚[14]。

2" 乙烯利在其他方面的研究應用

2.1" 乙烯利在植物營養(yǎng)生長的應用研究

研究表明乙烯利能促進柑橘種子的萌發(fā)，如邱長玉等指出乙烯或其他類似化合物有打破樹木的休眠芽、塊莖、種子休眠的效果，并且用一定濃度乙烯利處理桑樹種子可以提高種子發(fā)芽率，但過高濃度乙烯利處理會抑制桑樹種子萌發(fā)[15]；Li 等發(fā)現(xiàn)乙烯利能通過提高種子中超氧化物歧化酶、過氧化物酶、脯氨酸和可溶性糖的含量來提高棉花種子的發(fā)芽率[16]；朱玉敏等用50 mg·L-1 乙烯利每7 d一次處理番茄側枝插條，發(fā)現(xiàn)14 d后可以明顯促進生根，21 d后生根率高達100% ，此時生根力指數最高，綜合效果最好，這證實了乙烯利具有促進植株生根的效果[17]；謝志兵等研究發(fā)現(xiàn)君遷子用200 mg·L-1 乙烯利浸種8 h后再播種的效果最佳，對提高君遷子發(fā)芽率、促進幼苗伸長、抑制主根生長及促發(fā)須根的作用明顯[18]；松浦克彥等證實乙烯利有抑制植株新梢生長和促進枝條發(fā)育的作用[19]，這點與李洪藻等的研究一致[20]。

2.2" 乙烯利對植物器官衰老的應用研究

衰老是一個受基因控制、主動和有序的發(fā)育過程。植物衰老是細胞、器官甚至整個植株生理功能衰退，趨向自然死亡的時相。植物器官脫落是一種廣泛存在的花、果實、種子等脫離植株主體的自然現(xiàn)象。乙烯利作為植物生命活動中的生長調節(jié)劑，可以調控植株衰老[21]，同時在植物果實成熟、調節(jié)成花等方面也有極為重要的作用。

國外針對外源乙烯利在植物衰老過程的應用研究主要停留在分子層面。如Roca等研究發(fā)現(xiàn)往果樹表面噴灑乙烯利后，在植物生長發(fā)育過程中，葉片葉綠素含量逐漸降低，而葉綠素含量作為正常葉片的標志，降低到一定值時就預示著葉片走向衰老[22]；有研究表明，噴灑一定濃度的乙烯利能夠影響離體葉片中葉綠素、蛋白質及可溶性糖的含量，迫使葉片內凈光合速率降低，加快葉片的衰老[23]；果實發(fā)育中NO 的濃度和乙烯利的含量比率決定了植物衰老程度[24]；張君以雙孢蘑菇子實體為對照組，乙烯利處理和１-ＭＣＰ處理為實驗組，通過比較三者的感官評定數值、硬度和褐變程度得出，乙烯利處理后雙孢蘑菇的子實體硬度較對照組下降更快，而且褐變程度一直比對照組明顯，這說明經乙烯利處理，可以加快雙孢蘑菇的衰老速度[25]；焦陽等以苦瓜常規(guī)品種“綠爵士”為試材，發(fā)現(xiàn)噴施乙烯利后，苦瓜幼苗體內激素和相關酶發(fā)生了明顯變化，除此之外，還能促進內源乙烯的合成，當乙烯含量積累到一定程度，果實成熟時間將會縮短，進而達到催熟的目的[26]。

國內關于果實衰老的研究傾向于乙烯利處理使植物體內物質發(fā)生變化，如SOD酶、POD酶的活性、還原糖、可溶性糖、MDA及葉綠素含量。郭寧研究發(fā)現(xiàn)往棉花鈴噴灑一定濃度的乙烯利后，在顯微鏡下可以觀察到離層細胞與周圍細胞分離脫落，這表明外源乙烯利可以誘導離層形成并促進器官脫落[27]。

在葉片生長上，噴施乙烯利可以使葉片葉綠素含量降低，葉片凈光合作用也受到影響，葉片的營養(yǎng)物質積累量減少、衰老速率加快。當秋季噴灑乙烯利時，可以使核桃合成乙烯，加快葉片衰老，造成落葉期提前，且乙烯利濃度越高，落葉現(xiàn)象越明顯[28]。除此之外，王瑋以綻口期（Ⅱ級）的芍藥“大富貴”切花為研究對象，研究蒸餾水、0.1 mmol·L-1" ABA、10 mmol·L-1" H2O2、1 mmol·L-1" CEPA溶液處理后的芍藥花枝形態(tài)及生理生化等變化情況，同時記錄三者的呼吸速率及乙烯釋放量，實驗表明0.1 mmol·L-1" ABA、10 mmol·L-1 H2O2和乙烯可使“大富貴”的呼吸速率提高，乙烯釋放量增多，加快“大富貴”的開花衰老進程，而且乙烯利處理組衰老的作用效果最明顯[29]；在子葉發(fā)育上，在低濃度的乙烯利（＜150 mg·L-1 ）作用下，棕色棉子葉葉綠素含量、蛋白質含量比空白對照高，但是隨著濃度的上升，棕色棉子葉葉綠素含量、蛋白質含量迅速下降，子葉衰老速度加快[30]。

2.3" 乙烯利在增強抗逆性的應用研究

國外有關乙烯利在增強抗逆性的應用研究主要在植物抗倒伏性能上，通過乙烯利作用在植物的莖稈強度、冠層透光率、基部節(jié)間形態(tài)和化學特性、木質素含量等驗證乙烯利與植物抗倒伏的關系。

有學者通過葉面噴施操作，研究乙烯利對夏玉米和不同施氮量下乙烯利對水稻倒伏的影響，Zhang等分析得出乙烯利能顯著縮短玉米節(jié)間長度，增加直徑，降低玉米倒伏率，證明乙烯利能誘導玉米形態(tài)結構改變以增強玉米的抗倒伏性能[31]；Ye等發(fā)現(xiàn)乙烯利可以通過改善水稻基部節(jié)間形態(tài)和化學特性來提高莖稈強度，在高施氮條件下保持高產量和抗倒伏性能[32]。Mangieri等研究向日葵倒伏反應中產生差異的原因，對兩個向日葵種Stay-Green和Zenit（抗倒伏和對倒伏敏感）進行實驗，通過測量莖稈的斷裂力力矩、倒伏區(qū)厚度、直徑等指標，發(fā)現(xiàn)Zenit的指標含量低于Stay-Green，并且在較高的作物密度上和個體發(fā)育較晚的階段上，參數越低，有利于倒伏，而在作物花扣期噴施乙烯利，可改善這種影響，提高抗倒伏性[33]；Ahmad等研究葉面施用單康唑和乙烯利對冬小麥木質素、第二節(jié)間特性的影響，通過噴施不同濃度的單康唑和乙烯利試劑（0、15、30、45 mg·L-1 和0、50、75、100 mg·L-1 ）比較得出單康唑和乙烯利可提高木質素含量和優(yōu)化節(jié)間基部提高冬小麥的抗倒伏率，結果表明木質素含量和抗倒伏性密切相關，在四葉期葉面噴施30 mg·L-1 單康唑和75 mg·L-1 乙烯利效果最好[34]；Geng、Li等使用乙烯利噴施玉米分別探究乙烯利對夏玉米的冠層透光率的影響、乙烯利和DCPTA組合噴施效應及機制，Geng等證明噴施乙烯利后，能有效提高玉米冠層的透光率，降低倒伏率；Li等發(fā)現(xiàn)乙烯利+DCPTA處理增加葉片面積，提高光合速率，并延緩了莖稈倒伏，提高了抗倒伏率[35-36]。

國內有關乙烯利在增強抗逆性的研究除了對抗倒伏的研究，還重點研究乙烯利對植物在高溫、干旱、鹽脅迫、病害等逆境中的影響和作用，如于延文等綜述乙烯利在以上逆境中乙烯利的效應及機制[37]。

閆秋潔等對處于萌發(fā)中的玉米種子施加聚乙二醇，模擬乙烯利對處于干旱脅迫狀態(tài)下玉米種子萌發(fā)的影響，通過測量玉米種子萌發(fā)率、幼苗長度、抗氧化酶含量等，經對比總結出乙烯利提高處于干旱脅迫下玉米種子的萌發(fā)率和幼苗長度，此外不同濃度的乙烯利處理亦有顯著差異[38]；趙暉等對杜鵑花采用葉面噴施乙烯利，發(fā)現(xiàn)杜鵑花中抗氧化酶（POD、SOD和CAT）活性都有提高，超氧陰離子、H2O2含量均有所降低，從而有效降低杜鵑花幼苗的過氧化損害程度，側面反映乙烯利在杜鵑花耐熱適應中有重要的作用，提高其耐熱性[39]；薛薌等以感紋枯病和抗紋枯病兩種水稻品種為材料，分析兩種水稻接種紋枯病病菌后體內乙烯合成基因和信號轉導途徑，發(fā)現(xiàn)激活乙烯信號均可顯著增強抗病性，說明乙烯信號在水稻對紋枯病的防衛(wèi)反應中占據主要作用[40]；林英超、王玉斌等分別對擬南芥種子和大豆幼苗施用NaCl處理，模擬鹽脅迫環(huán)境，林英超在實驗中施加乙烯利合成前體ACC于經NaCl處理的種子中，證明ACC促進鹽脅迫下種子萌發(fā)與乙烯的生物作用相關；王玉斌等采用水培，對處于鹽脅迫下的大豆幼苗添加ACC，促進內源乙烯釋放，實驗結果顯示ACC提高大豆葉片氧氣釋放量和氧化酶等基因的表達速率，降低抗氧化酶活性，通過負反饋調控大豆耐鹽性[41-42]。

3" 小結

綜上所述，在果實催熟的應用研究上，噴施乙烯利后的果實果皮褪綠速度加快，可溶性固形物和可溶性糖含量逐漸增加，總葉綠素含量下降，極大加深了果實成熟程度；在果實品質的應用研究上，乙烯利復配不同營養(yǎng)元素可以使光合酶活性增強，葉綠素含量增加，光合作用增強，加速干物質的積累，可以縮短植株的收成時間，使熟期提前還能保證其營養(yǎng)品質；在植物營養(yǎng)生長的應用研究上，乙烯利有抑制植株新梢生長和促進枝條發(fā)育的作用；在植物器官衰老的應用研究上，乙烯利可以誘導離層形成并促進器官脫落。

乙烯利作為植物生長調節(jié)劑在水果生產中發(fā)揮著重要的作用，且乙烯利的科學合理應用可以調控植物生長周期，延長水果的市場供應期。

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（責任編輯：敬廷桃）

基金項目：廣東省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（S202310580046）。

作者簡介：郭麗英（1984—），碩士，實驗師，主要從事果樹育種及保鮮方面的研究。E-mail：gly890@163.com。

*為通信作者，E-mail：qhgee@163.com。