夏巧萍蔣海燕呂　平程建峰孫斐,3*

（1.中華全國供銷合作總社濟(jì)南果品研究院，山東濟(jì)南250014；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西南昌330045；3.浙江大學(xué)，浙江杭州310012）

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影響果蔬貯運(yùn)的生理問題綜述

夏巧萍1,2蔣海燕2呂平1程建峰2孫斐1,3*

（1.中華全國供銷合作總社濟(jì)南果品研究院，山東濟(jì)南250014；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西南昌330045；3.浙江大學(xué)，浙江杭州310012）

摘要：采后貯運(yùn)科學(xué)與技術(shù)的快速發(fā)展推動(dòng)了果蔬采后品質(zhì)的提升，減少了流通損失，但在實(shí)踐中，更為直接的采后貯運(yùn)參與者，如物流人員、生鮮電商和批發(fā)零售商等，因?yàn)槿狈卟珊笊淼睦碚撝R(shí)，對(duì)于果蔬的各種貯運(yùn)技術(shù)實(shí)施不當(dāng)或錯(cuò)誤實(shí)施，限制了采后貯運(yùn)科技的應(yīng)用與發(fā)展。本文綜述了影響果蔬貯運(yùn)的五個(gè)關(guān)鍵生理因素，包括采前因素、采后呼吸生理、采后水分生理、采后非侵染性病害和采后侵染性病害五個(gè)方面，旨在為果蔬采后貯運(yùn)從業(yè)者采用先進(jìn)貯運(yùn)技術(shù)提供理論和技術(shù)依據(jù)，為采后貯運(yùn)科技的技術(shù)“落地”提供理論支持。

關(guān)鍵詞：果蔬保鮮；貯運(yùn)技術(shù)；采后生理；生鮮電商；果品流通

隨著國民經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和農(nóng)業(yè)科技的日漸進(jìn)步，我國國民膳食結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。近年來逐漸出現(xiàn)了主糧副食化、果蔬主食化的趨勢(shì)。因此，人們對(duì)于果蔬的需求量越來越大，對(duì)果蔬的品質(zhì)要求也越來越高。要使果品作為高質(zhì)量的商品進(jìn)入市場(chǎng)，就必須加強(qiáng)果品采后新技術(shù)、新工藝的研究開發(fā)。采后貯運(yùn)是果蔬從生產(chǎn)者到消費(fèi)者的重要環(huán)節(jié)，合理的采后貯運(yùn)方式，一方面能夠降低采后損失，另一方面可以提高果蔬的品質(zhì)。科研工作者利用植物生理學(xué)和分子生物學(xué)等理論和技術(shù)，深入解析了果蔬采后的生理過程，提出了一系列針對(duì)采后生理特性的保鮮技術(shù)方案[1]。但是，更為直接的采后貯運(yùn)參與者，如物流人員、生鮮電商和批發(fā)零售商等，因?yàn)槿狈卟珊笊淼幕局R(shí)，以及實(shí)用技術(shù)實(shí)施不當(dāng)，限制了采后貯運(yùn)科技的應(yīng)用與發(fā)展。本文針對(duì)上述現(xiàn)象，綜述了與果蔬貯運(yùn)息息相關(guān)的生理問題。

1　采前因素

通過對(duì)濟(jì)南、杭州、臨汾、煙臺(tái)等地冷鮮物流企業(yè)、果菜批發(fā)中心和零售商的調(diào)查，筆者發(fā)現(xiàn)很多貯運(yùn)從業(yè)人員普遍重視采后貯運(yùn)技術(shù)，但是對(duì)于貯運(yùn)水果的采前個(gè)體差異并不關(guān)心。而在實(shí)際生產(chǎn)中往往出現(xiàn)不同批次果蔬表觀相似度高，但貯運(yùn)品質(zhì)卻差異很大的問題，這主要是因?yàn)椴煌喂叩牟汕耙蛩夭煌?。因此在?shí)際貯運(yùn)過程中，我們應(yīng)該選擇適合的果蔬進(jìn)行貯運(yùn)，不耐貯運(yùn)的果蔬直接鮮銷。

采前有很多因素影響果蔬的采后貯藏，包括直接影響果蔬貯藏的生物因素，也包括間接影響果蔬的生態(tài)因素。

1.1采前生物因素

不同果蔬種類的耐貯運(yùn)特性差別很大，但是也有一定的規(guī)律[2]，例如北方果蔬較南方果蔬耐貯運(yùn)，秋冬收獲果蔬較夏秋收獲果蔬耐貯運(yùn)，生長期長的果蔬較生長期短的果蔬耐貯運(yùn)。耐貯運(yùn)的果蔬一般具有一定的生理基礎(chǔ)，例如果實(shí)表面有絨毛、蠟質(zhì)、蠟粉保護(hù)，糖含量低，酸含量高，水分含量低。不耐貯運(yùn)的品種往往屬于早熟品種，果實(shí)表皮缺少保護(hù)，糖含量高，酸含量低，水分含量高[3]。從植株的生長狀況因素來看，中齡果樹較幼齡和老齡果樹所產(chǎn)果實(shí)的耐貯性高，因?yàn)闋I養(yǎng)生長健壯的植株所產(chǎn)水果也較“健壯”；從果實(shí)的尺寸來看，中等偏大果實(shí)比小果實(shí)和大果實(shí)耐貯運(yùn)；從果實(shí)著生部位來看，木本果樹向陽面或冠外圍的果實(shí)和草本果實(shí)中部健壯部位果實(shí)較耐貯運(yùn)[4]；從采收的成熟度因素來看，未到最佳采收時(shí)間的水果，成熟度低，呼吸強(qiáng)度高，保護(hù)性結(jié)構(gòu)未發(fā)育完善，營養(yǎng)物質(zhì)未積累充分，細(xì)胞間隙大，抗性高，但貯運(yùn)價(jià)值較低。過了最佳采收時(shí)間的水果，成熟度過高，保護(hù)性物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)構(gòu)成衰老退化，營養(yǎng)物質(zhì)大量水解，含水量升高，食用品質(zhì)較好，但易感染病害，不耐貯運(yùn)。因此要根據(jù)果實(shí)的生理特性、銷售渠道等因素選擇采收時(shí)間[5]。

1.2采前生態(tài)因素

碭山酥梨、大興西瓜、陽朔金桔等國家地理標(biāo)志保護(hù)農(nóng)產(chǎn)品，在特定的產(chǎn)地表現(xiàn)出較其他地區(qū)更好的品質(zhì)，很大程度受到當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)因素的影響，包括溫度、光照、水分等氣象條件和其他生態(tài)因素。在溫度方面，果樹生育期的溫度過高，會(huì)造成果實(shí)生長過快，果實(shí)營養(yǎng)物質(zhì)積累較少，組織幼嫩，易發(fā)生機(jī)械損傷和病害。溫度過低會(huì)造成產(chǎn)量降低，果實(shí)易感病，此外，果樹生育期晝夜溫差大有利于營養(yǎng)物質(zhì)積累，增強(qiáng)果實(shí)的耐貯性。在栽培的光照因素方面，光照影響果蔬光合作用和糖分積累、果實(shí)形態(tài)、著色以及果實(shí)Vc含量，這些因素一方面影響果蔬的外觀和食用品質(zhì)，另一方面也影響果蔬的貯運(yùn)品質(zhì)[6]。在發(fā)育期內(nèi)水分供給方面，水分含量過少會(huì)引起果實(shí)抗性下降，發(fā)生代謝紊亂和病害，而水分含量過多會(huì)造成果實(shí)采前或采后裂果，在瓜類和漿果中較常見。此外，栽培的土壤條件（土壤質(zhì)地、土壤肥力、持水性等）、人為管理因素（施肥、用藥、灌溉和修剪等）、地形因素和環(huán)境污染等生態(tài)因素都會(huì)對(duì)果蔬貯運(yùn)品質(zhì)造成影響[7]。因此在選擇貯運(yùn)果蔬時(shí)，要充分考慮產(chǎn)地的氣象條件和生態(tài)條件，同時(shí)結(jié)合抽樣快速檢測(cè)，確定果蔬的耐貯運(yùn)性質(zhì)。針對(duì)不同果蔬采前最適氣象條件和生態(tài)因素的研究，也是未來涉及“精準(zhǔn)保鮮”研究的一個(gè)重要的方面。

2　釆后呼吸生理

在對(duì)果蔬貯運(yùn)情況調(diào)查的過程中，貯運(yùn)企業(yè)和批發(fā)零售商反饋給我們很多生產(chǎn)中的問題，例如使用1-MCP處理造成果蔬不能后熟，品質(zhì)下降難以銷售；櫻桃物流企業(yè)租賃冷庫貯藏效果下降；使用了先進(jìn)冷鏈設(shè)備但是仍然達(dá)不到預(yù)期效果等等。經(jīng)過我們實(shí)地的調(diào)研，發(fā)現(xiàn)這些都與果蔬采后呼吸生理有關(guān)。

在貯運(yùn)過程中，我們的實(shí)踐一般是通過各種技術(shù)手段抑制呼吸作用。但是許多果蔬需要維持一定的呼吸強(qiáng)度，在一些熱帶水果中比較常見，通過呼吸代謝的中間產(chǎn)物，產(chǎn)生色、香、味的構(gòu)成物質(zhì)；還能夠通過產(chǎn)生抗病的信號(hào)物質(zhì)、殺菌物質(zhì)，維持采后的抗病性，這就需要對(duì)果蔬貯運(yùn)實(shí)踐中的溫度和氧氣含量進(jìn)行優(yōu)化，并非完全抑制呼吸作用。但在多數(shù)情況下，抑制呼吸作用是主要措施，抑制呼吸作用對(duì)果蔬的影響包括：1）抑制果蔬失重，減少營養(yǎng)和風(fēng)味成分損耗；2）抑制果蔬衰老；3）維持果蔬抗性，應(yīng)對(duì)生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力下降，抵御病害、冷害等；4）防止過量的呼吸在相對(duì)密閉的包裝箱或包裝袋內(nèi)產(chǎn)生過量的CO2積累，造成褐變、無氧呼吸、酒精傷害等[8]。

2.1影響呼吸作用的因素

影響果蔬的呼吸作用的因素包括以下幾個(gè)方面。一是果蔬自身特性，夏季生產(chǎn)果蔬大于秋季生產(chǎn)果蔬，漿果類大于核果類。二是成熟度。選擇成熟度適中的果蔬進(jìn)行貯運(yùn)，較早期采摘的幼齡果呼吸旺盛，代謝活躍，隨著采摘成熟度的增加，新陳代謝逐漸降低，表皮組織和蠟質(zhì)、角質(zhì)保護(hù)層加厚，呼吸強(qiáng)度逐漸下降，此時(shí)適合采收，呼吸躍變型果實(shí)在躍變期后耐貯性下降。三是相對(duì)濕度。果蔬的相對(duì)濕度影響呼吸，像柑橘類在采摘后要經(jīng)過適當(dāng)晾曬使其失水后，呼吸強(qiáng)度就會(huì)下降，然后進(jìn)行貯運(yùn)，但是如果過度失水就會(huì)影響品質(zhì)[9]。洋蔥在低濕度條件下進(jìn)入休眠狀態(tài)，能夠顯著延長貯藏期[10]。但薯芋類在較低濕度條件下，呼吸強(qiáng)度反而增加，從而影響貯藏效果，因此如馬鈴薯儲(chǔ)藏的濕度要保持在90％～95％[11]。四是溫度。在一定溫度范圍內(nèi)，隨著溫度升高，酶的活性增強(qiáng)，呼吸強(qiáng)度增大。當(dāng)超過耐受極限，呼吸強(qiáng)度反而下降。五是氣體成分。適當(dāng)降低O2濃度和提高CO2濃度可抑制呼吸強(qiáng)度，減少采后損失，但是CO2濃度過高、O2濃度過低會(huì)引起傷害[12]；其他影響呼吸作用的因素還包括機(jī)械損傷、病原微生物、植物生長調(diào)節(jié)劑等等。

2.2呼吸作用的調(diào)節(jié)

與果蔬呼吸作用息息相關(guān)的調(diào)節(jié)物就是乙烯。當(dāng)果實(shí)成熟時(shí)，乙烯合成顯著增加，導(dǎo)致膜透性增大，呼吸作用加強(qiáng)，物質(zhì)轉(zhuǎn)化加快。果實(shí)成熟后，進(jìn)一步促進(jìn)果實(shí)衰老，對(duì)果實(shí)的貯藏性不利。呼吸躍變型果實(shí)有兩個(gè)乙烯合成系統(tǒng)，系統(tǒng)I為基礎(chǔ)合成，系統(tǒng)II在躍變期啟動(dòng)，并且發(fā)生自我催化，信號(hào)放大，引起呼吸驟變[13]。非呼吸躍變型果實(shí)只有乙烯合成系統(tǒng)I，缺少系統(tǒng)II，因此表現(xiàn)為呼吸變化平穩(wěn)。為避免果實(shí)腐爛，應(yīng)控制乙烯的含量，目前實(shí)踐中的技術(shù)手段包括：1）控制成熟度或采收期，在呼吸躍變期前降溫入庫；2）防止機(jī)械方面的損傷；3）避免混存混放，例如乙烯釋放型果實(shí)如蘋果、鱷梨等不能與乙烯敏感型哈密瓜、西蘭花、香菜等果蔬混合放置；4）要合理控制貯藏環(huán)境，使貯運(yùn)環(huán)境內(nèi)形成氣流循環(huán)，及時(shí)排除自身產(chǎn)生的乙烯；5）利用臭氧、高錳酸鉀和其他氧化劑消除乙烯；6）對(duì)于果蔬本身可以使用1-MCP侵占乙烯受體。

3　采后水分生理

果蔬的水分含量一般達(dá)到85％～96％，以維持果蔬的光澤、飽滿和脆嫩的新鮮狀態(tài)，并使果蔬具有一定的彈性和硬度[14]。

3.1采后失水對(duì)果蔬的影響

采后失水會(huì)對(duì)果蔬帶來嚴(yán)重影響。包括：1）直接方面的經(jīng)濟(jì)損失，例如，蘋果每周失重達(dá)到0.5％，這些都被算作貯運(yùn)成本；2）間接失鮮損失，例如，草莓失水5％即表現(xiàn)出萎蔫和皺縮，變色和失去光澤；蘿卜失水引起糠心；柑橘失水10％后，即完全失去食用價(jià)值；3）失水引起代謝紊亂，例如冬棗失水達(dá)到一定程度后即造成水分脅迫，進(jìn)一步引起蔗糖水解酶、糖苷酶酶活力提高，造成果蔬甜度下降和風(fēng)味損失；蒜薹在失水后葉綠素酶酶活力顯著提高，造成失綠和品質(zhì)劣變；而失水引起的果膠酶酶活力提高，引起果蔬軟化則更為普遍；當(dāng)失水程度進(jìn)一步加劇，脫落酸、乙烯、銨類及其他有毒物質(zhì)啟動(dòng)合成和釋放，進(jìn)一步造成膜透性改變或膜損傷，加劇果蔬衰老[15]；4）失水引起果實(shí)抗性信號(hào)響應(yīng)和轉(zhuǎn)導(dǎo)抑制，例如水楊酸信號(hào)通路或茉莉酸信號(hào)通路，造成果實(shí)抗病性下降；5）包裝內(nèi)果蔬失水，會(huì)引起結(jié)露現(xiàn)象，露水在吸收果實(shí)呼吸作用產(chǎn)生的CO2之后呈微酸性的，有利于微生物的迅速繁殖和生長，特別是受機(jī)械損傷后，結(jié)露引起的病原菌侵染進(jìn)一步加劇，所以，在貯藏中要盡可能防止過度失水引起的結(jié)露現(xiàn)象[16]。

3.2抑制果蔬采后失水的措施

在實(shí)踐中，抑制果蔬失水的措施包括：1）在果蔬允許的范圍內(nèi)，一方面盡量降低貯藏溫度，另一方面通過預(yù)冷，降低入庫果蔬與庫內(nèi)溫差；2）通過地面、墻壁灑水，空間環(huán)境噴霧等方式提高環(huán)境濕度；3）調(diào)節(jié)適當(dāng)?shù)臍怏w流動(dòng)速度，不宜過大；4）避光；5）在進(jìn)行真空預(yù)冷操作時(shí)，合理控制時(shí)間，因?yàn)榈蛪喝菀准觿∈甗17]；6）減少機(jī)械損傷、蟲傷、病原菌傷害和藥害，減少傷口性水分蒸發(fā)，例如葡萄在貯藏過程中二氧化硫熏蒸引起的傷害使葡萄果梗、穗軸的失水率顯著增加；7）通過氣調(diào)包裝袋，自發(fā)調(diào)節(jié)貯藏小環(huán)境的濕度，抑制水分散失同時(shí)也防止水分過多造成結(jié)露[18]；8）通過打蠟、涂膜的方式控制失水，例如柑橘打蠟已經(jīng)非常普遍，以殼聚糖為代表的可食性涂膜也取得了抑制失水的很好效果[19]。

4　采后非侵染性病害（以酶促褐變?yōu)槔?/h2>

果蔬在貯藏過程中產(chǎn)生的病害可以分為兩類，一類是非侵染性病害，稱為生理性病害，即由果蔬本身生理缺陷或外界環(huán)境不適宜引起的生理代謝失調(diào)，包括冷害、凍害、組織褐變、虎皮病、苦痘病以及雞爪病等；另一類是侵染性的病害，即由外源致病菌在特定條件下引起的，稱為侵染性病害[20]。

采后非侵染性病害中最典型的就是褐變，它是香蕉、荔枝、桃、梨、蘋果、葡萄等貯運(yùn)過程中較為普遍的降低果蔬品質(zhì)和銷售價(jià)值的生理問題[21]。在果蔬鮮切和加工行業(yè)中，褐變問題尤為突出。采后褐變主要是果蔬成分中還原性底物和氧在酶催化作用下形成有色物而發(fā)生的酶促褐變，解決這一問題的突破點(diǎn)離不開三個(gè)關(guān)鍵因子：1）還原性底物（綠原酸、鞣質(zhì)、單寧、水楊酸、類黃酮、花色素苷等）；2）褐變相關(guān)的氧化酶類（如PPO）；3）氧[22]。無論是通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)還是采后管理技術(shù)，理論上應(yīng)該有以下的三種解決方案：1）抑制與褐變相關(guān)的氧化酶類，如多酚氧化酶（PPO）。但是這些氧化酶類對(duì)酸度和高溫都有較強(qiáng)的耐受性，一般PPO的最適催化pH為5～7，pH低于3后才發(fā)生不可逆失活，此外在溫度為60～70℃條件下，完全失活需要60～100min，僅當(dāng)溫度達(dá)到80～90℃才較易發(fā)生失活。因此通過調(diào)節(jié)酸度或溫度失活氧化酶類，仍存在許多技術(shù)上的難題。低溫儲(chǔ)藏可以通過抑制酶活力來延緩褐變，但應(yīng)注意如果溫度過低就會(huì)引起果蔬冷害，進(jìn)一步加劇褐變。因此采用預(yù)冷和梯度降溫的方法可以有效抑制褐變。但是對(duì)于多數(shù)熱帶水果，不適宜通過低溫的方式抑制褐變。2）隔離還原性底物和氧化酶類。在正常的水果細(xì)胞中，酚類物質(zhì)和氧化酶存在著膜區(qū)室化隔離，還原性底物主要存在于液泡中，而氧化酶則在細(xì)胞質(zhì)中，也有部分定位于細(xì)胞膜和細(xì)胞壁，因此保持果蔬細(xì)胞代謝的正常狀態(tài)，保持相對(duì)的生物膜穩(wěn)態(tài)對(duì)于抑制果蔬褐變具有重要的作用。然而，在貯藏過程中，果蔬呼吸作用會(huì)產(chǎn)生過量CO2和過低O2，無氧呼吸產(chǎn)生乙醇和乙醛等，這些產(chǎn)物都嚴(yán)重破壞果實(shí)正常的有氧呼吸代謝系統(tǒng)，破壞細(xì)胞膜的完整性，使隔離的還原性底物和PPO發(fā)生接觸反應(yīng)，進(jìn)而加速褐變。實(shí)踐證明，適當(dāng)?shù)腃O2和O2可以有效抑制褐變進(jìn)程，因此可以通過氣調(diào)庫或氣調(diào)包裝對(duì)環(huán)境中的O2和CO2進(jìn)行控制，例如在O2含量3％～5％，CO2含量5％的氣調(diào)環(huán)境下，荔枝褐變率顯著下降[23]。3）隔離或消除活性氧。在果蔬未受到機(jī)械損傷或病原菌侵染的情況下，果實(shí)有很好的天然氧屏障系統(tǒng)，將多余的氧氣隔離在組織外，使空氣中的O2不與果實(shí)細(xì)胞的還原性底物和PPO接觸。因此，代謝中產(chǎn)生的活性氧才是褐變發(fā)生的主要O2來源。一方面，通過還原性物質(zhì)處理等方式降低果實(shí)活性氧水平，另一方面對(duì)于冗余的活性氧，果實(shí)體內(nèi)有一套完善的活性氧消除酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）等。因此通過低溫、誘導(dǎo)因子等方式調(diào)節(jié)活性氧消除酶系統(tǒng)的酶活力可以起到抑制褐變的作用。利用上述原理，在實(shí)際生產(chǎn)中常用到以下措施抑制采后褐變：1）低溫貯藏和高溫?zé)峒ぃ?）氣調(diào)貯藏和氣調(diào)包裝[24]；3）可食性涂膜包膜，通過抑制呼吸作用和失水，保持膜完整性，對(duì)褐變?nèi)剡M(jìn)行隔離；4）高強(qiáng)度脈沖電場(chǎng)處理，可以抑制褐變相關(guān)氧化酶的活力；5）谷胱甘肽、維生素E浸漬處理，可以減少外果皮活性氧，激活活性氧酶清除系統(tǒng)；6）使用多酚氧化酶抑制劑，包括了二氧化硫及亞硫酸鹽類，如二氧化硫、亞硫酸鈉、亞硫酸氫鈉、偏亞硫酸鈉，有機(jī)酸類，如檸檬酸、對(duì)羥基苯丙氨酸、半胱氨酸、蘋果酸、肉桂酸等；7）使用植物生長調(diào)節(jié)劑，如通過脫落酸、赤霉素、多胺等，調(diào)節(jié)果實(shí)內(nèi)源激素平衡，維持果蔬對(duì)生物和非生物脅迫的耐受性；8）還有一些針對(duì)特定品種的抑制褐變的方法，例如硼酸丙酮抑制香蕉褐變、增甘膦抑制鴨梨褐變等[25]；9）氯化鈣處理，可以起到調(diào)控信號(hào)作用，維持細(xì)胞膜完整性和正常功能；10）農(nóng)藝措施調(diào)整，例如適時(shí)采收、合理灌溉、采前補(bǔ)鈣等措施和產(chǎn)品[26]。

在實(shí)際貯運(yùn)過程中，褐變往往不是獨(dú)立發(fā)生的，而是與冷害、氣體傷害、營養(yǎng)缺乏等其他生理病害相伴發(fā)生，因此除了采取針對(duì)性的措施抑制褐變外，還要結(jié)合采前栽培管理、采后運(yùn)輸、貯藏環(huán)境調(diào)節(jié)等方面進(jìn)行聯(lián)合控制，通過更為精細(xì)化和綜合化的技術(shù)手段克服褐變問題。

5　采后侵染性病害（以真菌病害為例）

在果蔬采后貯運(yùn)實(shí)踐中，真菌病害造成的采后損失是采后侵染性病害中最普遍，損失最大的。

5.1真菌病害的發(fā)病原因

了解真菌病害的發(fā)病原因利于后期開展針對(duì)性的防治。真菌病害的傳染源孢子在田間即已潛伏在果實(shí)表面，另一方面也有傳染源孢子來源于貯藏庫和貯運(yùn)設(shè)備的腐爛殘?bào)w或環(huán)境中。因此入庫前對(duì)果蔬、貯藏庫和運(yùn)輸設(shè)備進(jìn)行消毒滅菌對(duì)防治果蔬采后病害非常關(guān)鍵。病原菌的病情發(fā)展歷經(jīng)侵入前期（潛伏期）、侵入期、擴(kuò)展期和顯癥期的侵染循環(huán)，多個(gè)侵染循環(huán)在時(shí)間上相互銜接就造成了果蔬采后貯運(yùn)過程中的初次侵染和二次侵染[27]。對(duì)于防治采后真菌性病害，往往要抓住真菌侵入前期這一有利時(shí)機(jī)，因?yàn)樵谶@一階段，殺菌劑的藥效較強(qiáng)，果蔬自身對(duì)病原菌的抗性也較強(qiáng)，同時(shí)果蔬耐藥性使其發(fā)生藥害和毒性殘留的程度較低[28]。還有一些病原菌在侵入期后形成頑固的物理防御結(jié)構(gòu)，再次潛伏，等到果實(shí)完熟至適宜菌絲生長，才進(jìn)入擴(kuò)展期，造成采前防治的失效和采后病害的“迅速爆發(fā)”，如香蕉炭疽病病原菌，這一類病原菌往往較難防治[29]。

病原菌孢子的初次侵染往往只能引起少量果蔬的病害，隨著病害的發(fā)展，病原菌形成新的孢子，在采后管理措施不當(dāng)?shù)那闆r下，通過接觸、震動(dòng)、昆蟲、水滴、土壤等方式傳播，即啟動(dòng)了二次侵染，這樣就會(huì)引起大規(guī)模的果蔬采后腐爛，造成嚴(yán)重的損失。因此在初次侵染難以避免的情況下，通過合理的采后管理技術(shù)，切斷二次侵染的傳染途徑也是有效的防治采后大規(guī)模損失的方法[30]。

5.2抑制真菌病害的措施

在實(shí)際生產(chǎn)中，運(yùn)用上述理論，總結(jié)了一些行之有效的控制采后真菌病害的措施。1）管理措施。包括重視田間病害防治，做好儲(chǔ)藏場(chǎng)所的消毒工作，常見的庫房消毒劑包括漂白粉、福爾馬林、高錳酸鉀、SO2系列、二氧化氯系列、O3等[31]；在貯運(yùn)過程中要嚴(yán)防機(jī)械損傷，例如采用叉車進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化堆碼，增加包裝投入等方式。2）物理防治。包括低溫貯藏、熱激處理、調(diào)節(jié)濕度以及采用人工氣調(diào)或借助于氣調(diào)包裝的自發(fā)氣調(diào)。用氣調(diào)方式調(diào)節(jié)果蔬環(huán)境的氣體成分，可以抑制果蔬呼吸作用，延遲果蔬衰老進(jìn)程，從而保持其較強(qiáng)的抗病性，與此同時(shí)，病原菌的飽子萌發(fā)、生長、產(chǎn)孢與成熟均同時(shí)受到抑制，也可減少腐爛病害[32]。γ射線處理、紫外處理也是一種物理防治方法。這一方法能夠殺滅果蔬表面潛伏的病原菌或誘導(dǎo)果蔬自身的抗病性，但是成本高，存在安全性問題，還并沒有大規(guī)模的利用[33]。3）化學(xué)防治。對(duì)于長期貯藏的果蔬產(chǎn)品一般要采用防腐劑處理，并配合適宜的貯藏環(huán)境才能獲得理想的防腐保鮮效果。保鮮劑的處理方式包括氣體狀態(tài)的熏蒸或液體狀態(tài)的噴灑或浸漬，需要根據(jù)果蔬和藥劑的性質(zhì)進(jìn)行選擇[34]。例如草莓、番茄、葡萄和其它漿果類，應(yīng)用熏蒸處理，如仲丁胺、SO2被廣泛應(yīng)用于葡萄灰霉病的防治；而對(duì)柑橘類、芒果、番木瓜等則常用藥劑的水溶液噴灑或浸漬[35]。4）生物防治。主要有以下三種方式[36]。即拮抗微生物、自然抗病物質(zhì)利用以及采后果蔬抗性誘導(dǎo)。拮抗微生物主要依賴于拮抗微生物的抗菌素、營養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)等機(jī)制進(jìn)行抑菌，但是成本高，效果依賴于貯藏環(huán)境。自然抗病物質(zhì)利用主要使用精油、揮發(fā)性物質(zhì)、幾丁質(zhì)等直接殺滅病原菌，但是成本較高，安全性也需要進(jìn)一步研究。采后果蔬抗性誘導(dǎo)主要利用寡糖素、水楊酸等，此方法尚在研究階段，效果穩(wěn)定性較低，較少應(yīng)用于生產(chǎn)。

6　展望

果蔬采后分子生物學(xué)、材料科學(xué)等技術(shù)迅速發(fā)展，尤其是全冷鏈技術(shù)與產(chǎn)業(yè)作為國家“十二五”以來發(fā)展規(guī)劃的重要內(nèi)容，使果蔬的采后貯運(yùn)成為與消費(fèi)者息息相關(guān)的重要產(chǎn)業(yè)。近年來，逐漸出現(xiàn)了“中央廚房”“最后一公里”“生鮮冷鏈電商”等果蔬貯運(yùn)產(chǎn)業(yè)的新概念，進(jìn)一步推動(dòng)貯運(yùn)科技和貯運(yùn)產(chǎn)業(yè)飛躍式發(fā)展，相關(guān)從業(yè)人員也逐漸增多。因此加強(qiáng)從業(yè)人員的業(yè)務(wù)素質(zhì)，解決對(duì)果蔬冷鏈物流的核心問題，將有力推動(dòng)我國果蔬貯運(yùn)的發(fā)展。

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Postharvest Physiology Affecting Fruit and Vegetable Storage and Transportation

XIAQiao-ping1,2JIANGHai-yan2LVPing1CHENGJian-feng2SUNFei1,3*
(1.Jinan Fruit Research Institute All-China Federation ofSupply&MarketingCo-operatives,Jinan 250014,China;2.Jiangxi Agriculture University,Nanchang330045,China;3.ZhejiangUniversity,Hangzhou 310012,China)

Abstract:In laboratory,the rapidlydeveloped postharvest storage and transportation(S&T)science and technologypromoted the postharvest quality improvement and postharvest loss reduction.However,many effective and newS&T technologies in markets didn't showthe same effectiveness compared with in lab.The reason has been found that those who directly manage or handle the logistics enterprises,wholesale markets and retailed shops are unacquaintance with postharvest physiology knowledge,as a result,manyeffective and newS&Ttechnologies hadn't been used in suitable ways,even in wrongways.Therefore,in this paper, the pre-harvest physiology,respiration physiology,water physiology,noninfectious disease,infectious diseases in fruit and vegetable which closely related to the workers in their practices have been reviewed.This paper could provide managers or workers in logistics enterprises,wholesale markets and retailed shops with easily obtaining and practical physiology knowledge and alsotheoretical support for the industrialization ofS&Ttechnologies.

Key words:Fresh keeping;storage and transportation technology;postharvest physiology；fresh electronic commerce；fruit circulation

*通訊作者：孫斐（1986—），男，講師，研究方向?yàn)楣呃滏溂夹g(shù)研究、花青素合成的分子調(diào)控機(jī)制

作者簡(jiǎn)介：夏巧萍（1993—），女，在讀研究生，研究方向?yàn)楣呃滏溂夹g(shù)研究

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（31501719）

收稿日期：2015-12-15

中圖分類號(hào)：S609+.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008-1038(2016)02-0001-06