朱薪蓉

(華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642)

葉片作為植物與環(huán)境接觸最直接的一個器官,是植物對光照、水分、養(yǎng)分吸收響應的主要場所。植物對氮的吸收和碳的同化以及葉片的分解能力驅(qū)動著生物地球化學循環(huán)[1]。由于葉片與環(huán)境密切接觸的關系,葉片功能性狀能直觀體現(xiàn)出植物對環(huán)境的響應策略,對植物生態(tài)領域的研究具有重要價值,成為生態(tài)學領域的熱點問題[2]。

葉性狀權衡指植物為了最大限度減小環(huán)境帶來的不利影響而形成的生態(tài)適應策略,研究主要集中在功能性狀為應對外部環(huán)境變化發(fā)生的響應上。當前在葉功能性狀研究領域中,學者們界定了葉片功能性狀的內(nèi)容,即其包括結構型性狀和功能型性狀。由于以上功能性狀便于被測量,其常被作為性狀間權衡研究的測量指標。在性狀權衡方面的研究,以Wright(2004)提出的葉經(jīng)濟譜為研究熱點,其在全球尺度上對葉片性狀權衡量的測定與模擬進行研究[1],為葉功能性狀權衡的研究提供了由葉片關鍵化學、結構和生理特性組成的全球葉片經(jīng)濟的通用譜。之后出現(xiàn)大量基于“葉經(jīng)濟譜”的規(guī)律進行不同尺度、不同環(huán)境、不同類型植被、不同植物器官之間的性狀權衡關系研究[3],以豐富或修正“葉經(jīng)濟譜”理論。

本文基于葉功能性狀間權衡研究的背景,使用Citespace進行主題內(nèi)容挖掘和可視化分析,通過作者共現(xiàn)、關鍵詞共現(xiàn)、共被引分析的方法對國內(nèi)關外于“葉功能性狀間權衡”的研究進行計量分析,以了解國內(nèi)外的主題地區(qū)分布、研究熱點前沿、研究趨勢等內(nèi)容,為后續(xù)研究提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源及分析方法

本文收集的數(shù)據(jù)來自Web of Science核心合集和CNKI數(shù)據(jù)庫。

1.1 英文數(shù)據(jù)及檢索方法

英文數(shù)據(jù)以WoS(Web of Science)數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)為來源,通過核心數(shù)據(jù)庫( Web of Science Core Collection) 進行文獻收集。進行高級檢索,輸入檢索式：TS=(“l(fā)eaf trait” OR “l(fā)eaf trait trade-off” OR “l(fā)eaf economic spectrum”) ；文獻類型：Article、Review,得到檢索結果564條,并導出相關文獻信息。

1.2 中文數(shù)據(jù)及檢索方法

中文數(shù)據(jù)以中國知網(wǎng)(CNKI)數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)為來源,輸入檢索條件：(主題)權衡AND(主題)葉功能性狀 OR(主題)葉經(jīng)濟譜；總庫：中文；文獻類型：研究論文、綜述,得到檢索結果260條,并導出相關文獻信息,以作為后期Citespace的分析。

1.3 分析方法

本文使用Citespace 5.7.R1版本進行引文分析。該軟件是陳超美教授開發(fā)的引文分析軟件,可對國家、作者、文獻等合作共現(xiàn)、文獻研究脈絡、研究熱點與研究前沿等信息提供直觀的可視化分析圖[4]。

2 結果與分析

2.1 發(fā)文量分析

通過分析檢索所得國內(nèi)外的文獻可知,國內(nèi)外關于“葉功能性狀間權衡”的發(fā)文量在總量上存在一定差異,但總體趨勢走向一致(如圖1所示)。

圖1 2000—2020年WoS與CNKI發(fā)文量圖

在WoS數(shù)據(jù)庫中,“葉經(jīng)濟譜”研究在2000年起步,在2005年出現(xiàn)發(fā)文量急速增長的現(xiàn)象,之后多次出現(xiàn)高峰,2004年“葉經(jīng)濟譜”的提出為葉性狀間權衡提供全新研究視角。高峰出現(xiàn)在2020年,此時篇數(shù)達到76篇。研究內(nèi)容主要集中在功能性狀適應權衡(隱蔽度、光合速率、生物量分配、化學性狀)與其他器官的權衡關系(木材密度、根系性狀)。

在CNKI數(shù)據(jù)庫中,2016年峰值發(fā)文量有28篇,研究內(nèi)容以葉結構和功能型性狀研究為主。

2.2 發(fā)文作者分析

國外發(fā)文作者分析通過Citespace導入文本,選擇2000—2020年時間段,選擇Author,得到作者分布圖,顯示出發(fā)文作者較為集中的現(xiàn)象,其中Wright發(fā)文量最多,其主要研究方向為林業(yè)生態(tài)環(huán)境、植物科學(如圖2所示)。

國內(nèi)發(fā)文作者通過CNKI的發(fā)文作者排行可知(如圖3所示),北京林業(yè)大學的徐程揚教授居于首位,其研究集中關注性狀測量和權衡研究兩個方面。在性狀測量方面,探討植物葉脈性狀的計算、葉面積指數(shù)等內(nèi)容；在權衡方面，研究性狀與地理和氣候的關系、不同植物的光譜特征等。

圖2 WoS發(fā)文作者共現(xiàn)圖

圖3 CNKI發(fā)文作者

2.3 關鍵詞分析

通過對文獻關鍵詞整合分析可知該研究領域的熱點涉及范圍,以及通過關鍵詞出現(xiàn)的頻次可得知該研究領域排名靠前的熱點內(nèi)容。

2.3.1 國外研究熱點

關鍵詞分析通過Citespace導入文本,選擇”key word”；年份2000—2021；Selection Criteria Top N設置為30,其余選擇默認值,得到關鍵詞分布圖(如圖4所示)。

由圖4可知,中心圓圈聚集代表的幾個關鍵詞growth、 response、nitrogen、pattern、trade-off出現(xiàn)頻次較高,我們由此可知研究熱點集中為性狀動態(tài)衡量、外部環(huán)境及資源、群落構建三個層面。

分析與高頻詞相關的文獻,關于植物性狀動態(tài)權衡的文章,有研究是對性狀測算方法進行修正[5]；在植物對外部環(huán)境的響應研究中,集中在對環(huán)境脅迫、環(huán)境因子的研究[6]；在種群或群落競爭方面,更加關注大尺度群落的性狀權衡關系[3]。

在時間分布方面,選擇Citespace-Timeline View,得到關鍵詞時間軸圖(如圖5所示)。由圖5可知，從開始延續(xù)至今的研究熱點包括了植物防御、性狀動態(tài)(水分傳導、葉形態(tài)性狀)、物種共存(種間),從小尺度群落發(fā)展到大尺度物種性狀整合研究、從單性狀到多性狀聯(lián)合對各環(huán)境因子變化的響應研究、對不同類型的植物的性狀權衡研究等。

圖4 WoS關鍵詞分布圖

圖5 WoS關鍵詞時間軸

由圖5可知,國外在2000—2021年期間對葉功能性狀間權衡主題的研究大致分為功能形狀、比葉面積、光合作用、監(jiān)測、磷等層面，其中種間互動、種內(nèi)變異在群落構建方面的研究從研究初期就被引入性狀研究之中,種內(nèi)變異出現(xiàn)較晚且出現(xiàn)頻次低。

2.3.2 國內(nèi)研究熱點

國內(nèi)研究文獻的關鍵詞共現(xiàn)主要集中在葉經(jīng)濟譜、功能性狀、大氣污染物、異速生長、適應策略幾個方面(如圖6所示)；同時還出現(xiàn)了放牧、油松、常綠闊葉林、城市綠化、喀斯特、木本經(jīng)濟植物幾個小分支,代表國內(nèi)目前在葉功能性狀間權衡研究方面將研究對象集中在以上幾種應用類型的植被。其中喀斯特分布的文獻較多,主要為對喀斯特區(qū)域木本經(jīng)濟植物的環(huán)境適應策略的研究[7-8]。

2.4 主題分析

通過整合WoS和CNKI的關鍵詞分析和重要文獻分析的內(nèi)容,將“葉功能性狀間權衡”研究分為兩個方面：功能性狀測定和權衡關系。

2.4.1 葉功能性狀的測定指標

植物葉功能性狀常規(guī)測量指標包括了葉面積、單位質(zhì)量葉含氮量(Narea)、葉壽命(LL)、暗呼吸頻率(R mass)、葉脈性狀等內(nèi)容[1]。這里的性狀主要是指衡量植物葉功能性狀在環(huán)境中的權衡關系。

圖6 CNKI關鍵詞共現(xiàn)圖

在比葉面積方面,探索比葉面積對復雜環(huán)境的響應機制,尤其是重要生態(tài)系統(tǒng),以及與其他性狀的權衡關系，其中包含林分不同層次的葉性狀對環(huán)境變化的響應[9]、荒漠植物幼苗對氣候變化的響應[10]、不同植物之間的性狀對氣候變化的響應[11]。

在葉片養(yǎng)分方面,探索養(yǎng)分的時空變化,以及對復雜環(huán)境的響應?？拙S葦[12]研究表明水淹脅迫對植物葉片養(yǎng)分含量有明顯影響,消落帶中部植物養(yǎng)分含量略高于下部和上部,更有利于植物養(yǎng)分積累；任運濤[13]分析了阿拉善荒漠區(qū)典型植物比葉面積和葉片養(yǎng)分含量的季節(jié)動態(tài),養(yǎng)分N、P、K含量整體呈下降趨勢,同時葉片P、K、Mg、Fe含量與植物SLA之間呈顯著正相關關系。

在葉脈特征方面,葉脈序具有運輸養(yǎng)分物質(zhì)、支撐和保護葉片等重要功能,與葉片功能性狀共同反映了植物的生態(tài)環(huán)境適應策略。李曉鵬[14]研究表明棗葉脈密度隨氣候因子發(fā)生梯度變化,以及較高的比葉重和葉脈密度是棗品種對干旱少雨環(huán)境的響應和適應；黃曉露[15]研究表明多穗柯葉的葉面積和葉寬由北向南逐漸減小,葉脈密度較稀,由東北向西南葉形逐漸狹長；Benjamin Blonder[16]利用25種植物的脈序特征來模擬葉面生理,認為LMA可能會受到影響通過末端葉脈半徑或組織密度的變化。

2.4.2 葉功能性狀間權衡關系

葉功能性狀間權衡是指植物為了最大限度地減小環(huán)境帶來的不利影響而形成的生態(tài)適應策略[17],其內(nèi)容包括形態(tài)性狀之間的權衡、形態(tài)性狀與生理性狀的權衡、結構性狀與生理性狀的權衡[18]。針對不同類型的樹種、群落有著特定的權衡特點,目前主要以對各類型植被或群落進行探索,以整合探究大尺度范圍的特點。

對于結構性狀與形態(tài)性狀之間的關系，有研究表明：不同生長型樹種葉面積、葉體積與葉片干重之間均為等速生長關系,但在針葉和闊葉樹種間并無顯著差異,其葉厚與葉面積間為“此消彼長”的權衡關系,但并不顯著[19]；在典型闊葉紅松林的冠層高度對葉性狀及葉性狀間相關關系中,水曲柳和大青楊上層的比葉質(zhì)量顯著大于下層[20]。

對于結構性狀與生理性狀之間的關系，有研究表明喀斯特地區(qū)主要樹種比葉面積與葉干物質(zhì)量之間存在負相關關系,且相關性較為顯著；同時，比葉面積和葉磷含量呈正相關關系,相關性較顯著；葉厚度與葉片碳含量呈極顯著負相關關系[21]。在對興安落葉松種內(nèi)經(jīng)濟性狀的研究結果表明，在不同海拔高度的梯度上,最大凈光合速率呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,但比葉質(zhì)量、單位質(zhì)量的葉氮含量、R mass相應環(huán)境變化呈現(xiàn)“低—高—低”的現(xiàn)象[22]；地下水位深度和氮有效性之間顯著的物種差異對比葉面積、葉片氮和光合速率產(chǎn)生影響,表明葉經(jīng)濟譜能夠解釋本地物種的特異性反應[23]。

2.5 前沿分析

2.5.1 國外前沿研究

前沿研究信息通過近兩年的關鍵詞整合得到,通過Citespace-Timezone得到的關鍵詞時區(qū)圖可知(如圖7、圖8所示)。國外在2018—2020年間關于葉經(jīng)濟譜和葉性狀權衡的研究,出現(xiàn)了氮素利用效率、光合效率、轉(zhuǎn)錄因子、種間變異特征、耐凍力、抗旱力等關鍵詞,在研究領域上更加關注環(huán)境變化對性狀權衡的影響,以及性狀的分子層面的研究。

圖7 WoS關鍵詞時區(qū)圖

圖8 WoS 2018—2020年關鍵詞

2.5.2 國內(nèi)前沿研究

國內(nèi)近三年在“葉功能性狀間權衡”的研究里出現(xiàn)了綠化樹種、權衡策略的探討(如圖9所示),其中權衡策略的研究對象主要為植物不同器官之間的權衡、不同資源的復合干擾下的性狀權衡、脅迫環(huán)境下的權衡[24-25]；綠化樹種主要關于特殊地區(qū)園林植物的性狀間權衡[19]。

圖9 CNKI關鍵詞時區(qū)圖

3 結論與展望

3.1 結論

本文通過對國內(nèi)外“葉功能性狀間權衡”的分布位置、發(fā)文作者、文獻脈絡、研究熱點與前沿的闡述分析,得出以下結論：

(1)文獻分布：通過對國內(nèi)外“葉性狀間權衡”的發(fā)文量進行分析對比,發(fā)現(xiàn)國外的研究要多于國內(nèi),且起步早于國內(nèi)；國內(nèi)的研究方法基于國外葉經(jīng)濟譜性狀指標,在研究對象方面立足于我國重要生態(tài)系統(tǒng)類型；國內(nèi)自2015年起有較大幅度的上升趨勢,上升速率與國外的相近。

(2)研究熱點：通過對國內(nèi)外“葉性狀間權衡”的研究熱點分析對比,發(fā)現(xiàn)國外的研究集中在大尺度群落數(shù)據(jù)整合和測算方法的修正；國內(nèi)研究集中在對不同的群落類型進行葉經(jīng)濟譜數(shù)據(jù)的整合,而國外對大尺度群落的研究以“譜分類”法為主。

(3)研究不足：國內(nèi)外主要關注大尺度下植物葉功能性狀的修正,而對于經(jīng)濟譜在小尺度下葉功能性狀測量是否成立的研究較少,尤其是對于某種類型植被在不同生境下的表現(xiàn)的研究較少；而對于野生林研究較多,對于人工林研究偏少。

3.2 展望

立足于現(xiàn)有研究以及趨勢,提出對未來國內(nèi)外“葉功能性狀間權衡”的研究展望：

(1)從大尺度群落向微小群落發(fā)展,探討在尺度轉(zhuǎn)變的情況下性狀結果是否通用。

(2)從不同類型植被的權衡關系向同類型的植被發(fā)展,探討種內(nèi)權衡的情況。

(3)重視測算指標的修正,根據(jù)不同情境下的研究結果進行調(diào)整,以及探討葉與其他器官性狀的權衡關系的測算方法。

(4)從短期觀測向長期觀測發(fā)展,或關注物種生活史對其規(guī)律的塑造作用。