程昭錦，劉 寧，范耀東

（1 昆明醫(yī)科大學(xué)第三附屬醫(yī)院<云南省腫瘤醫(yī)院>神經(jīng)外科 云南 昆明 650118）

（2 中國科學(xué)院生物物理研究所腦與認(rèn)知科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101）

人類和非人靈長類動(dòng)物的視覺皮層系統(tǒng)是從外界獲取感知信息的重要途徑。該視覺系統(tǒng)起自視網(wǎng)膜，經(jīng)雙側(cè)視神經(jīng)、丘腦背側(cè)的外側(cè)膝狀體核，傳遞到位于枕葉的初級視覺皮層（primary visual cortex, EVC），最后以此為中心沿大腦的兩個(gè)表面皮層向后放射形成兩條視覺通路：一條經(jīng)V2、V3、V4，伸向腹側(cè)皮層并延伸至顳葉的外側(cè)面和下表面，被稱為腹側(cè)視覺通路，處理有關(guān)物體視覺特征（如幾何形狀、表面特征）信息，并促進(jìn)物體感知，稱為“What”通路；而另一條經(jīng)V3A/B、V6、V5/顳葉中部（middle temporal cortex, MT）、內(nèi)側(cè)顳葉投射到后頂葉皮質(zhì)（posterior parietal cortex, PPC），被稱為背側(cè)視覺通路，該通路根據(jù)物體視覺特征屬性來控制物體視覺信息的動(dòng)作，并促進(jìn)物體視覺動(dòng)作信息加工，稱為“How”通路[1-2]。數(shù)十年來，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究者通過功能磁共振影像學(xué)、神經(jīng)心理學(xué)調(diào)查、行為心理學(xué)等方法表明了背側(cè)視覺通路不僅處理與物體有關(guān)的操作動(dòng)作信息，而且還對視覺物體的感知加工，特別是對立體（3D）深度、形狀、真實(shí)大小的視覺特征進(jìn)行感知[3]。

1.背側(cè)視覺通路的基本架構(gòu)

背側(cè)視覺通路腦區(qū)包括大腦枕葉和頂葉的重要部分，頂葉區(qū)域包括頂上小葉（superior parietal lobular,SPL）、頂下小葉（inferior parietal lobular, IPL）、頂葉島蓋部、頂內(nèi)溝（intraparietal sulcus, IPS）。Rizzolatti G 等人通過對獼猴的研究將背側(cè)視覺通路做了一個(gè)全面的細(xì)分：視覺信息由EVC 經(jīng)V2、V3 投射到V6 區(qū)域，來自V6 的視覺信息分2 條不同的通路進(jìn)行加工：一條通往涉及視覺運(yùn)動(dòng)分析的區(qū)域V5/MT（代表V6 的最強(qiáng)皮質(zhì)連接）以及V3A、MST 區(qū)域，向IPL 傳導(dǎo)，參與視野中物體運(yùn)動(dòng)的檢測和識別，被稱為腹側(cè)-背側(cè)通路，該區(qū)域受損導(dǎo)致失用癥，則主要表現(xiàn)為人不能對熟悉的物體進(jìn)行正確的使用；另一條途徑是由V6 傳向SPL 的V6A（視覺運(yùn)動(dòng)區(qū)域），即參與指導(dǎo)伸手與抓握動(dòng)作，被稱為背-背側(cè)通路，該區(qū)域損傷會(huì)導(dǎo)致視覺共濟(jì)失調(diào)，主要表現(xiàn)為人不能將手伸到物體所在的位置并對物體進(jìn)行準(zhǔn)確抓握[4]。

2.背側(cè)視覺通路中對物體的感知

腹側(cè)視覺通路被認(rèn)為是對物體感知的核心區(qū)域。但越來越多的研究結(jié)果表明，背側(cè)視覺通路也表現(xiàn)出對物體感知的功能，并且這種功能表征呈現(xiàn)出由后至前的梯度分布：頂內(nèi)溝（IPS）后部分在結(jié)構(gòu)上與腹側(cè)視覺通路相連接，故該區(qū)對物體視覺特征表現(xiàn)出較強(qiáng)的感知功能；而IPS 的前部分與大腦皮層的前運(yùn)動(dòng)區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)相關(guān)聯(lián)，因此表現(xiàn)出與視覺運(yùn)動(dòng)相關(guān)的表征[5]。

2.1 立體（3D）深度感知

我們生活在立體狀態(tài)的空間，周圍所看到的物體實(shí)體都以3D 立體形式呈現(xiàn)，它具有多重深度信息需要我們從不同的距離或者視角來識別，因此，深度信息的加工對于識別3D 物體至關(guān)重要。在先前的研究中，物體的視覺特征（形狀、3D 形狀等）被認(rèn)為在腹側(cè)視覺通路中特定識別加工。隨著對背側(cè)視覺通路的研究，背側(cè)視覺通路對這種變化的視覺深度信息也存在敏感性，同時(shí)也對物體3D 結(jié)構(gòu)進(jìn)行響應(yīng)[6]。

在腹側(cè)顳葉受損導(dǎo)致對物體失認(rèn)的患者研究中使用連續(xù)閃光抑制范例的方法評估了背側(cè)視覺通路的感知性能，該模式抑制了腹側(cè)視覺通路中的物體識別加工，同時(shí)保留了背側(cè)視覺通路中的計(jì)算量，結(jié)果進(jìn)一步表明背側(cè)視覺通路不僅支持視覺運(yùn)動(dòng)控制，而且還推導(dǎo)了物體的3D 結(jié)構(gòu)并有助于物體感知[7]。這也為背側(cè)視覺通路與物體感知之間的關(guān)系提供了證據(jù)。

2.2 形狀感知

不同物體具有不同的形狀，并會(huì)產(chǎn)生不同的視覺動(dòng)作行為，形狀視覺特征在物體感知方面提供了識別基礎(chǔ)。在早期的研究中，腹側(cè)視覺通路的枕葉外側(cè)面及后梭狀皮質(zhì)存在對形狀的響應(yīng)區(qū)域，經(jīng)神經(jīng)影像學(xué)、非人類靈長類動(dòng)物電生理研究也發(fā)現(xiàn)了背側(cè)視覺通路介導(dǎo)的形狀視覺表征[8]。

背側(cè)視覺通路對形狀的感知遵循一個(gè)表征梯度，頂葉的后部分表現(xiàn)出更多的形狀激活，而頂葉的前部分則對視覺運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)出更多的響應(yīng)。使用事件相關(guān)電位的研究發(fā)現(xiàn)背側(cè)視覺通路的形狀響應(yīng)信號早于腹側(cè)視覺通路的形狀響應(yīng)信號。這些研究證明，與腹側(cè)視覺通路相似，背側(cè)視覺通路也可以產(chǎn)生物體的形狀特征感知[9]。

2.3 物體真實(shí)大小感知

在現(xiàn)實(shí)環(huán)境中，我們周圍的物體都是物理實(shí)體，真實(shí)大小的感知對我們的生活具有重要作用。神經(jīng)生理學(xué)的研究支持了背側(cè)視覺通路中AIP 區(qū)域?qū)ξ矬w真實(shí)大小反應(yīng)的證據(jù)，研究者記錄當(dāng)猴子觀看或者抓取大小不一的3D 物體實(shí)物時(shí)AIP 中響應(yīng)的特異性細(xì)胞單元，發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞中的大多數(shù)都針對物體的形狀和大小進(jìn)行了調(diào)整[10]。

Hollerd 等[11]檢查了由于雙側(cè)腹側(cè)視覺通路對形狀加工區(qū)域受損而導(dǎo)致對物體失認(rèn)的患者，盡管患者識別物體2D 圖像的能力嚴(yán)重受損，但大腦皮層保留了對真實(shí)大小的識別能力。研究者利用超強(qiáng)磁場（7T）fMRI在人腦頂葉皮層中確定了物體真實(shí)大小的空間地形分布圖[12]。

3.展望

背側(cè)視覺通路中物體感知的視覺特征，包括立體（3D）深度、形狀、真實(shí)大小，并指出背側(cè)視覺通路對物體感知的神經(jīng)表征，與腹側(cè)視覺通路相區(qū)別。但是背側(cè)視覺通路能否真正表征視覺物體的感知，這還需要進(jìn)一步仔細(xì)研究論證。因?yàn)槲覀兩钤诹Ⅲw環(huán)境中，與我們產(chǎn)生交互行為的都是三維真實(shí)物體，并不是二維（2D）物體圖像，三維物體具有更多的認(rèn)知視覺信息，能夠更好的反映大腦的真實(shí)神經(jīng)表征狀態(tài)。因此，在未來的實(shí)驗(yàn)中更廣泛的使用真實(shí)物體刺激，這將有利于我們更進(jìn)一步的了解背側(cè)視覺通路對物體感知的功能。