周雪妮，趙文，尹東鵬

(大連海洋大學 水產與生命學院，遼寧省水生生物學重點實驗室，遼寧 大連 116023)

目前，海水魚蝦育苗所用的動物性活餌料主要有褶皺臂尾輪蟲Brachinusplicatilis、鹵蟲、蒙古裸腹溞Moinamongolica、西藏擬溞Daphniopsistibetana和橈足類等，這些活餌料大多來自內陸鹽水或近岸水體，多為廣鹽性種類，均存在規(guī)模化培養(yǎng)要求高或體型小等缺點，不能最大化地發(fā)揮其海水養(yǎng)殖業(yè)應有的經濟效益[1]。隨著海水養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，在不斷提高原有生物活餌料規(guī)模化培養(yǎng)技術工藝的基礎上，也急需開發(fā)新的更適合海水規(guī)?；囵B(yǎng)且營養(yǎng)豐富的海洋土著種活餌料動物。

鳥喙尖頭溞隸屬于節(jié)肢動物門Arthropoda甲殼亞門Crustacea鰓足綱Branchiopoda枝角類Cladocera櫛足目Ctenopoda仙達溞科Sididae尖頭溞屬Penilia。鳥喙尖頭溞屬于枝角類中廣溫廣鹽性的海洋暖水種[2-4]，在全球范圍內分布廣泛，其具有發(fā)育時間短、繁殖量大、易于培養(yǎng)等優(yōu)勢[5]。過去的幾十年里，國內外學者對其在全球范圍內的季節(jié)分布情況進行了系統(tǒng)調查，并探討了影響其分布及種群動態(tài)的因素，如溫度[6-11]、鹽度[12-16]、葉綠素含量、餌料濃度[17-21]及其他生物因素[22-26]等，但關于其培養(yǎng)利用方面的研究較少。本文概述了鳥喙尖頭溞在國內外的生態(tài)分布和種群動態(tài)，以及大規(guī)模培養(yǎng)利用的研究進展，以期為鳥喙尖頭溞作為新一代優(yōu)質海水魚類稚幼魚餌料及作為監(jiān)測生態(tài)環(huán)境變化的指示生物提供參考。

1 鳥喙尖頭溞的生物學特征

鳥喙尖頭溞為雌雄異體，雌性體大(0.70～1.09 mm)，而雄性體略小，成體雌溞最顯著的形態(tài)特征是吻呈鳥喙狀，殼瓣有腹緣殼刺，第二觸角剛毛式為2-6/1-4，尾爪有2根基刺;該溞體短，左右側扁且分節(jié)不明顯[2]。鳥喙尖頭溞一般在較溫暖的季節(jié)以浮游生物的形式存在，在較寒冷的季節(jié)以底棲休眠卵的形式存在[27]。鳥喙尖頭溞的休眠卵為橢圓形或扁形，呈暗黑色，長、寬、高分別為250、180、100 μm，分布在海底從表層到2 cm深的海泥內，休眠卵數量占總量的60%～100%，而6 cm以下的海泥中未發(fā)現休眠卵存在。休眠卵保存溫度越高，孵化率越低，在18 ℃時孵化率最高。

2 國內鳥喙尖頭溞的生態(tài)分布和種群動態(tài)

2.1 生態(tài)分布

鳥喙尖頭溞是一種沿岸低鹽性種類，具有較廣的適溫范圍，其地理分布主要受食物、溫度、鹽度和海流等影響，其中受溫度影響最大，是上層魚類(如鯡、鮐、沙丁魚、藍圓鲹等)特別是其幼魚的餌料[2]。鳥喙尖頭溞在中國近海分布較廣，在河口也有少量分布。夏季鳥喙尖頭溞在渤海、黃海和東海沿岸均有分布，春季因溫度不高，只在渤海出現，在黃海、東海沿岸均未出現[1]。在中國香港北部近海水溫為16～32 ℃、鹽度為7.3～37.2范圍內，發(fā)現有鳥喙尖頭溞分布[6]。徐兆禮等[4]調查發(fā)現，鳥喙尖頭溞春季在水溫較高的浙江、福建附近海域，以及海南附近的雷州半島近岸水域中存在，夏季在東海北部近海和長江口外水域有較多數量，豐度較高時的水溫為25 ℃、鹽度為14，且從雷州半島到海南島東南部的沿岸水域也有大量分布，其密度最高時達1 121.5 ind./m3[7]。闕江龍等[8]于2012年在屬南亞熱帶海洋季風氣候的廣西近海，經春、夏、秋、冬4個季節(jié)的調查發(fā)現，鳥喙尖頭溞在4個季節(jié)均有出現，且為冬、春、夏3季的浮游動物優(yōu)勢種，尤其在冬季，為絕對優(yōu)勢種，在北部灣西北部廣西近海的沿岸及灣內水域有較大數量出現，而近海水域平均豐度明顯降低，優(yōu)勢度為0.65。高倩等[12]對春季中國從南到北的灌河口、長江口、甌江口、椒江口、九龍江口和北侖河口6個典型河口調查發(fā)現，鳥喙尖頭溞僅存在于最南端的北侖河口[12]。

根據近年來的調查發(fā)現，在中國，鳥喙尖頭溞在溫度范圍為16～32 ℃時可以存活，且水溫為25 ℃時生長狀態(tài)最為活躍；鹽度范圍在7.3～37.2時可以存活，且水體鹽度為14時生長狀態(tài)最為活躍。

2.2 種群動態(tài)

溫度、鹽度、葉綠素含量等環(huán)境因子及環(huán)境污染是影響鳥喙尖頭溞種群動態(tài)變化的主要因素。調查發(fā)現，廣東省大亞灣近海海域主要的暖水性枝角類是鳥喙尖頭溞，因海水溫度上升，鳥喙尖頭溞出現的頻率也有明顯變化，1987年8—12月該海域鳥喙尖頭溞的數量從最大值3 225.3 ind./m3急速下降至3 ind./m3，12月更是下降至0.5 ind./m3，且有些區(qū)域已絕跡；2007—2008年，在溫度較低的5月該溞出現高峰，9月溫度較高時該溞數量急劇下降，12月又有所增加[9]；2001年對廣東省水產自然保護區(qū)大亞灣大鵬澳和澳頭海域中的兩種海洋枝角類數量的變動進行了短期和長期的調查，結果顯示，采獲的枝角類主要是鳥喙尖頭溞，無論是長期還是短期，兩個海域中鳥喙尖頭溞的密度均高于其他浮游動物，同時夏春兩季的數量高于冬季[10]。這表明，溫度是影響大亞灣海洋枝角類數量的重要因素之一。此外，人類活動及網箱養(yǎng)殖對環(huán)境產生的污染對海洋枝角類數量變動也有一定影響。吳玲玲等[13]研究發(fā)現，肥胖三角溞個體數量的增加與鳥喙尖頭溞個體數量的減少呈顯著正相關，表明二者的生態(tài)位接近。同時，黃渤海水域的鳥喙尖頭溞數量出現爆發(fā)性的激增，可能與該海域的葉綠素含量升高有關，也可能由于環(huán)境條件較優(yōu)越，導致鳥喙尖頭溞通過孤雌生殖造成個體數量的爆發(fā)性激增[14]。杜飛雁等[11]于2008年調查發(fā)現，鳥喙尖頭溞在大亞灣近岸海域出現的高峰期不再是夏季，而是有所推遲或提前，且由于季節(jié)變化鳥喙尖頭溞出現的數量變動也沒有以往明顯。

綜上所述，鳥喙尖頭溞種群的動態(tài)變化大多是由人為或自然環(huán)境變化使海水溫度上升所導致。鳥喙尖頭溞若與其他溞共同處于適宜的環(huán)境條件時，鳥喙尖頭溞的種群數量會大幅度激增，乃至超過其他溞類，成為當地的優(yōu)勢種。此外，葉綠素含量也是影響鳥喙尖頭溞種群動態(tài)的主要環(huán)境因子，若浮游植物爆發(fā)性激增，可能會引起鳥喙尖頭溞數量大幅度上升，對現有浮游植物種群動態(tài)產生影響，未來可以嘗試開展利用鳥喙尖頭溞防治赤潮的研究。

3 國外鳥喙尖頭溞的生態(tài)分布和種群動態(tài)

3.1 生態(tài)分布

在全球范圍內的調查顯示，大多數海洋枝角類都有特定的地理分布，而鳥喙尖頭溞沒有顯示出明顯的地理分布[28]。比斯開灣表層水域中的鳥喙尖頭溞主要出現在夏、秋兩季[20]；加泰羅尼亞海陸架鳥喙尖頭溞在6月首先出現在南部地區(qū)，那里的氣候較為溫暖，在夏季種群逐漸向北移動[26]?？梢?，影響鳥喙尖頭溞在全球分布的最主要的因素是溫度，無論是國內還是國外，鳥喙尖頭溞出現頻率較高的季節(jié)均是夏季，其次是春、秋兩季。1999年秋季，大西洋東北部的北海出現了大量的鳥喙尖頭溞，該物種的迅速出現與異常溫暖的海洋表面溫度相一致，自1999年以來，這一物種的存在已經成為北海秋季浮游動物群落的特征，而且由于海水溫度升高，有利于鳥喙尖頭溞種群的繁殖，在2002和2003年，該物種的數量比以往記錄的還要多[29]。鳥喙尖頭溞在世界范圍內的分布主要集中在亞洲、歐洲、非洲三洲處于熱帶的交界處，另外，在北美洲及南美洲也有少量分布，且主要集中在夏、秋兩季。

3.2 種群動態(tài)

3.2.1 水環(huán)境因素 在全球變化條件下，呈現出諸多影響鳥喙尖頭溞種群動態(tài)的因素。達達尼爾海峽的所有枝角類中，鳥喙尖頭溞占比高達49%，具有非常可觀的種群數量[15]。加蒂斯灣夏季時鳥喙尖頭溞的種群密度最高，且與溫度呈正相關，與鹽度和水深呈負相關[16]。阿拉伯海東南部熱帶沿岸上升流生態(tài)系統(tǒng)中，冬季風和春季風季節(jié)橈足類是優(yōu)勢類群，而在夏季風季節(jié)，則以鳥喙尖頭溞為主的枝角類為優(yōu)勢類群[22]，這可能與葉綠素a含量、優(yōu)先食物供應和良好的環(huán)境條件(溫度和鹽度)有關。9月在土耳其黑海南部錫諾普海的哈姆斯洛斯灣(Hamsilos Bay)出現大量鳥喙尖頭溞，導致其豐度和生物量明顯升高[23]。2005年11月—2006年8月，對伊斯肯德倫灣4個監(jiān)測站表層海洋枝角類的調查發(fā)現，鳥喙尖頭溞最大密度出現在2006年5月，最小密度出現在2005年11月[24]。

3.2.2 生物因素 鳥喙尖頭溞的數量不僅會因為一系列原因劇增，與此同時，越來越多的研究報告顯示，全球水母數量的增加可能會對海洋浮游生物的食物網動態(tài)產生影響。馬爾拉馬地區(qū)原夏秋優(yōu)勢種鳥喙尖頭溞于2006年秋季可能因此消失[18]。可見，有些地區(qū)鳥喙尖頭溞的數量會受到某些因素的影響，浮游動物數量的減少以及影響其減少的因素對遠洋生態(tài)系統(tǒng)和社會經濟的破壞性值得關注。分析原因，這可能與該區(qū)域內餌料濃度的增加，以及鳥喙尖頭溞出現區(qū)域附近潛在捕食者捕食壓力的降低有關。Kang等[17]研究發(fā)現，夏季夜光藻與鳥喙尖頭溞在同一地點出現時，鳥喙尖頭溞呈突然增長趨勢。在大洋洲金海灣附近、大西洋中南部、大西洋西南部的阿根廷海及地中海西南部均在夏季出現鳥喙尖頭溞，其中，在地中海西南部該溞的種群密度最高，可達2 500～3 000 ind./m3，在夏末秋初該種群數量急劇下降，并開始產生休眠卵，以確保種群在下一個繁殖季節(jié)的連續(xù)性[19-21]。除產生休眠卵外，世代周期短、孤雌生殖和持續(xù)的體細胞生長也是鳥喙尖頭溞在季節(jié)性出現期間也可成功繁殖的3個主要原因[27，30]。

3.2.3 物理因素 在巴西烏巴島內陸架上鳥喙尖頭溞全年出現，溫度范圍較寬(14.8～28.2 ℃)。在溫暖季節(jié)，密度通常較高(>2 000 ind./m3)，這是由于寒冷和營養(yǎng)豐富的南大西洋中部水與底部水的水層交換而形成的水柱分層所導致[31]。牙買加金斯敦港屬亞熱帶水域，鳥喙尖頭溞全年均有出現，平均密度為1 821 ind./m3，生物量(不包括卵、胚)為2.87 mg/m3，生殖力隨體型增大而增大，豐度、生物量及繁殖力無明顯的季節(jié)變化[32]。在瓜納巴拉灣鳥喙尖頭溞的數量在3月達到最高，在5—8月種群幾乎消失[33]，調查發(fā)現，潮汐和夜晚時間是影響其密度的主要因素，由于水溫及鹽度在當地較為恒定，所以其對溞密度幾乎沒有影響[34]。近年來研究發(fā)現，海洋枝角類包括鳥喙尖頭溞的現存量和種類組成的時空變化在較大程度上同時受溫度、天敵及海洋環(huán)流與鋒面流變化的影響[35-36]。Valentin等[37]建立了一個模擬巴西熱帶瓜納巴拉灣鳥喙尖頭溞種群動態(tài)的生態(tài)模型，研究發(fā)現，捕食是影響當地鳥喙尖頭溞死亡的主要因素，但觀察到的種群數量急劇減少，不能僅用生殖方式從孤雌生殖轉為有性生殖來解釋，也可能包含其他因素，如物理因素中潮汐和風驅動下的水團交換均會影響其種群數量。Marazzo等[38]研究發(fā)現，在巴西瓜納巴拉灣只有夜間捕獲的鳥喙尖頭溞中有成熟胚，而在白日捕獲的卻未有，胚胎成熟在黑暗期間的一個優(yōu)勢是減少對生殖期雌性的捕食，增加出生率，進而提高種群數量。

綜上所述，在當今全球環(huán)境下，溫度、葉綠素a、優(yōu)先食物供應及浮游植物在一定范圍內與鳥喙尖頭溞的種群數量呈正相關；鹽度、分布深度、日照時間及海洋環(huán)境中的天敵在一定范圍內與鳥喙尖頭溞的種群數量呈負相關。季風、潮汐及海洋環(huán)流在不同程度上對鳥喙尖頭溞的種群數量也存在影響。由此可見，鳥喙尖頭溞可以嘗試作為氣候變化的預報生物，預知季風、潮汐及海洋環(huán)流的走向和起止時間，還可以作為海洋環(huán)境監(jiān)測的指示生物，監(jiān)測海洋環(huán)境中葉綠素及浮游動植物的種群動態(tài)，或者進一步作為海洋污染的指示生物。

4 鳥喙尖頭溞的規(guī)模化培養(yǎng)

4.1 培養(yǎng)餌料

枝角類富含多種維生素和蛋白質。國內外學者對鳥喙尖頭溞所攝食藻的種類、大小及規(guī)?；囵B(yǎng)等方面進行了諸多試驗[39-40]。鳥喙尖頭溞適宜在水溫19～20 ℃、鹽度24～28的條件下進行大規(guī)模培養(yǎng)。日本學者在鳥喙尖頭溞培養(yǎng)試驗中發(fā)現，在前3周種群數量無明顯變動，30～35 d時種群數量快速增長，44～63 d后達到初始種群數量的100倍[41]。

鳥喙尖頭溞規(guī)?；囵B(yǎng)的重要條件之一是餌料的選擇。研究發(fā)現，鳥喙尖頭溞培養(yǎng)中，使用小球藻做餌料較面包酵母培養(yǎng)的效果更好[5]，且對硅藻的攝食率更高[42]。采用高效液相色譜法(HPLC)對鳥喙尖頭溞的食物選擇性進行分析，通過對浮游植物色素組成的比較，發(fā)現鳥喙尖頭溞優(yōu)先選擇硅藻、隱藻，而未攝食甲藻，只有在浮游植物種群以甲藻為主的情況下，才能在其體內發(fā)現甲藻的標記色素，與此同時，鳥喙尖頭溞所攝食浮游植物的密度也會對其生長產生影響[42]。隨著食物密度的增加，鳥喙尖頭溞的濾水率呈倒“U”曲線型，且食物粒徑在15～70 μm時效果最好，最利于種群繁殖[43]。對比3種生物餌料大規(guī)模培養(yǎng)情況(表1)，西藏擬溞選用蛋白核小球藻Chlorellapyrenoidosa、牟氏角毛藻Chaetocerosmuelleri、鹽生杜氏藻Dunaliellasalina和湛江等鞭金藻Isochrysiszhanjiangensis混合投喂，第33天時種群密度達到最高，為(9 500.00±550.73)ind./L[44];蒙古裸腹溞第36天時密度最高，為4 631 ind./L[45-46]；鳥喙尖頭溞在第44～63天期間達到最高密度，為20 000 ind./L[5]。雖然鳥喙尖頭溞培養(yǎng)時種群密度到達最大值的時間長于蒙古裸腹溞和西藏擬溞，但最適放養(yǎng)密度大于蒙古裸腹溞和西藏擬溞，且其生長發(fā)育階段所攝食的餌料較為單一便于培養(yǎng)，因此，鳥喙尖頭溞作為海水生物餌料的補充可進一步規(guī)?；囵B(yǎng)。

表1 鳥喙尖頭溞、西藏擬溞和蒙古裸腹溞大規(guī)模培養(yǎng)情況

4.2 培養(yǎng)密度

適宜的種群密度也是培養(yǎng)鳥喙尖頭溞的關鍵。當鳥喙尖頭溞種群密度增殖到20 000 ind./L時開始收獲，每周收獲一次，且每次收獲現存量的50%，其密度波動最小[5]。Marazzo等[38]研究發(fā)現，當種群密度過高時，會出現兩性生殖現象，產生休眠卵，于是該研究者提出了恒定種群性別比的假設，即兩性生殖的出現是一個函數，這種現象并不是由于不利的繁殖環(huán)境造成，而是由于在種群中雄性的出現率較低且恒定所造成。與此同時，種群密度過高會引起各種細菌及原生動物大量繁殖，雖然這些細菌和原生動物可以作為鳥喙尖頭溞的食物，但如果密度過高也會造成水質污染，影響枝角類種群增長，必要時可以加入抗生素以改善培養(yǎng)水環(huán)境。此外，培養(yǎng)的優(yōu)劣程度可用體色的深淺作為參考，體色越深則溞活力越好[2]。鳥喙尖頭溞的體色深淺是否可以作為判斷其營養(yǎng)價值高低和營養(yǎng)物含量的參考指標，還有待進一步研究。

5 存在問題及展望

5.1 鳥喙尖頭溞培養(yǎng)利用中存在的問題

盡管關于鳥喙尖頭溞的形態(tài)、分布和室內培養(yǎng)方面已有一些研究，但還存在如下問題亟待解決。

1)在全球環(huán)境變化背景下，鳥喙尖頭溞的生態(tài)分布需要跟蹤監(jiān)測。

2)在規(guī)模化培養(yǎng)過程中，鳥喙尖頭溞相對于西藏擬溞、蒙古裸腹溞等鹽水枝角類，其種群密度達到最大值的時間較長，其營養(yǎng)成分和營養(yǎng)強化方面均未見報道。這些因素均嚴重影響了該溞的進一步培養(yǎng)利用。

3)在海洋污染監(jiān)測和評價方面尚缺少海洋土著枝角類測試生物，而鳥喙尖頭溞具有作為海洋污染測試生物的潛力，目前國內外關于該溞生態(tài)毒理學的研究均未見報道。

5.2 未來重點研究方向

眾所周知，相對淡水和內陸鹽水枝角類而言，典型海洋枝角類種類較少。鳥喙尖頭溞是典型的海洋枝角類，作為海洋浮游動物群落的重要成員已顯示出其重點保護和開發(fā)利用價值。關于鳥喙尖頭溞的生態(tài)分布情況國內外學者報道較多，并對其大規(guī)模培養(yǎng)展開了一系列初步試驗，取得了顯著成效，但相對于其他鹽水枝角類如蒙古裸腹溞、西藏擬溞、輪蟲等，其規(guī)模化培養(yǎng)工藝優(yōu)化、營養(yǎng)成分及營養(yǎng)強化方面的研究仍需要進一步開展試驗，對鳥喙尖頭溞毒理學研究也刻不容緩。未來關于鳥喙尖頭溞的研究與利用應從以下幾方面重點開展工作。

1)深入開展鳥喙尖頭溞生物學研究。隨著全球環(huán)境變化對海洋環(huán)境的不良影響加劇，未來關于鳥喙尖頭溞對氣候變暖和水體富營養(yǎng)化的響應機制，以及該溞在全球環(huán)境變化背景下的海洋生態(tài)系統(tǒng)中的種群動態(tài)、功能作用及其與其他海洋生物種間的關系尚需深入研究，同時對該溞的遺傳多樣性及作為模式生物的可行性研究也非常重要。也可從微藻-鳥喙尖頭溞-魚蝦三級食物鏈角度，探討海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質循環(huán)和信息聯系等生態(tài)學理論和應用問題。

2)加強規(guī)模化培養(yǎng)工藝優(yōu)化研究。在生產應用方面，鳥喙尖頭溞的規(guī)模化培養(yǎng)在最適溫度、鹽度及餌料方面均已有較為完善的研究，但是對于其馴化方面尚未見報道?？赏ㄟ^改變鳥喙尖頭溞的餌料組合，或者通過調整其生活水體的鹽度和溫度，以縮短其到達最大值的時間，縮短快速增長期，為鳥喙尖頭溞的規(guī)?；囵B(yǎng)奠定基礎，為其作為新型優(yōu)質育苗活餌料開拓前景。鳥喙尖頭溞在不同發(fā)育階段體長規(guī)格有所不同，可以作為活餌料規(guī)?；囵B(yǎng)，在更多水產經濟動物育苗和養(yǎng)成中加以應用。另一方面，也應盡早開展該溞作為水產經濟動物優(yōu)質飼料蛋白源或人類功能食品的可行性研究。

3)加強營養(yǎng)強化機制和技術手段研究。利用生物學及分子生物學等多種技術手段，對營養(yǎng)強化后鳥喙尖頭溞的脂類及脂肪酸組成的改變進行檢測，以及對生理代謝有關酶的活性進行研究。主要方法可通過改變浮游動物的餌料，如在餌料中添加酵母、魚油、維生素、葉酸等營養(yǎng)成分，從而改變鳥喙尖頭溞的營養(yǎng)成分組成，或者通過改變其生活條件，如水溫、鹽度、pH及光照等，研究最適的環(huán)境條件組合方式，以提高育苗成效，降低育苗成本。在培養(yǎng)過程中，鳥喙尖頭溞的體色與其營養(yǎng)成分間有著密不可分的關系，今后的試驗過程中應不斷完善判斷鳥喙尖頭溞培養(yǎng)的標準，進一步開展其體色與營養(yǎng)價值間的關系研究。

4)開展生態(tài)毒理學相關研究。由于全球諸多環(huán)境監(jiān)管部門對水體環(huán)境問題持續(xù)高度關注，需要選擇一種易培養(yǎng)且低成本的水生生物作為檢測水質的指示生物。鳥喙尖頭溞具有生活周期短、易培養(yǎng)、培養(yǎng)過程中不污染水質、全球分布范圍廣且適應高鹽度生活環(huán)境等特點，這些優(yōu)勢使鳥喙尖頭溞在海洋水體環(huán)境監(jiān)測的實際應用中較鹽水枝角類更具有優(yōu)勢，這對于海洋污染風險評估十分必要。應加強該溞在溫度、鹽度、pH、海流等環(huán)境因素的改變，以及在常見海洋污染物(石油、有機污染物、紫外線、化工廢液、農藥和重金屬等)的影響下，其生理或行為(攝食能力、呼吸能力、游泳能力、感光能力和繁殖能力等)反應機制的研究，并開展相關免疫組織化學研究，加強相關基因分析，為其作為環(huán)境監(jiān)測的指示生物開拓前景。

綜上所述，鳥喙尖頭溞在世界范圍內分布廣泛，其種群豐度存在地理和季節(jié)差異，其實驗種群的生態(tài)學及其培養(yǎng)利用尚處于初始階段。隨著鳥喙尖頭溞生物學、規(guī)?；囵B(yǎng)技術工藝、營養(yǎng)強化機制、生態(tài)毒理學研究的不斷深入，鳥喙尖頭溞將成為更優(yōu)質的育苗活餌料及環(huán)境監(jiān)測指示生物的研究必將受到高度重視，并取得更加蓬勃的發(fā)展。