摘 要：【目的】研究群落中主要物種的生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)以及群落穩(wěn)定性，能夠了解群落內(nèi)物種對資源的利用習(xí)性，掌握群落結(jié)構(gòu)和群落穩(wěn)定性，對森林可持續(xù)經(jīng)營以及退化森林的恢復(fù)和重建具有重要的意義。【方法】本研究以洮河上游紫果云杉天然林群落為研究對象，應(yīng)運(yùn)Levins和Shannon生態(tài)位寬度指數(shù)、Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)、方差比率法（VR）、χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）、點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（PCC）和Godron穩(wěn)定性等研究方法，分析紫果云杉群落內(nèi)主要喬木物種的生態(tài)位、種間關(guān)系及群落穩(wěn)定性。【結(jié)果】紫果云杉的重要值和生態(tài)位寬度均最大，并與其他主要種間均存在生態(tài)位重疊，但重疊指數(shù)（Oik）均小于0.5；群落內(nèi)喬木主要物種間總體表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)，χ2、AC、PC、PCC檢驗(yàn)結(jié)果表明群落內(nèi)種對間的關(guān)聯(lián)顯著程度不高，種間關(guān)聯(lián)較為松散；群落內(nèi)喬木層的穩(wěn)定性比值為（40，60），較理論穩(wěn)定性比值（20，80）較遠(yuǎn)，表明當(dāng)前紫果云杉群落處于穩(wěn)定性不高的狀態(tài)。【結(jié)論】當(dāng)前洮河上游紫果云杉群落不穩(wěn)定，群落內(nèi)各物種間呈現(xiàn)獨(dú)立分布格局，建群種紫果云杉與其他伴生種之間關(guān)聯(lián)度不高，競爭較弱，因此，在紫果云杉群落保護(hù)和恢復(fù)中，應(yīng)選擇生態(tài)習(xí)性和生物學(xué)特性相近的物種開展人工補(bǔ)栽措施，維持種間平衡，提高群落穩(wěn)定性。

關(guān)鍵詞：洮河上游；紫果云杉；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)；群落穩(wěn)定性

中圖分類號：S791.189 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）11-0070-08

基金項(xiàng)目：甘肅省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（23YFFA0023）；甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（22JR5RA771）；甘肅省林草科技項(xiàng)目（KJCX202202，2023kj36）；河西學(xué)院博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目（KYQD2020003）。

Interspecific association， niche and community stability of the main tree species in Picea purpurea community in upstream of Taohe river

LI Bo1，2， ZHAO Yang1，2， CAO Jiahao1，2， QI Rui1，2， GAO Benqiang1，2， YU Wen1，2， LIU Ting1，2， WANG Fei1，2， FENG Yiming3

（1. Institute of Forestry Science of Bailongjiang in Gansu Province， Lanzhou 730046， Gansu， China； 2. Gansu Bailongjiang Forest Ecosystem Research Station， Zhouqu 746300， Gansu， China； 3. Hexi University， Zhangye 734000， Gansu， China）

Abstract：【Objective】To study the niche， interspecific association and community stability of the main tree species in the community in order to understand the resource use habits of the species in the community and to understand the structure and stability of the community， which is of great importance for the sustainable management of forests， as well as for the restoration and reconstruction of degraded forests.【Method】In this study， the natural forest community of Picea purpurea in the upstream reaches of Taohe river was taken as the research object. The niches， interspecific associations and community stability of the main tree species were analyzed by using Levins and Shannon niche breadth index， Pianka niche overlap index， variance ratio （VR）， χ2test， association coefficient （AC）， percentage of co-occurrence （PC）， point correlation coefficient （PCC） and Godron stability.【Result】The importance value and niche width of P. purpurea were the largest， and there was niche overlap with other main species， but the overlap index （Oik） was less than 0.5. The overall performance of the main species in the community was not significantly positively correlated； the overall performance of the main tree species in the community was not significantly positively correlated， and the results of χ2， AC， PC and PCC tests showed that the correlation between pairs of species in the community was not significant， and the correlation between species was relatively loose；the stability ratio of the tree layer in the community was （40， 60）， which was far from the theoretical stability ratio （20， 80）， indicating that the current purple spruce community was in a state of low stability.【Conclusion】The current P. purpurea community in the upstream of the Taohe river is unstable， and each species in the community shows an independent distribution pattern， and the correlation between the established species， P. purpurea and the other companion species is not high， and the competition is weak； Therefore， in the protection and restoration of P. purpurea community， species with similar ecological habits and biological characteristics should be selected to carry out artificial replanting measures to maintain interspecific balance and improve community stability.

Keywords： Taohe river upstream； Picea purpurea； niche； interspecific association； community stability

植物群落是在特定環(huán)境條件下，生活在一定空間內(nèi)植物間或其他生物間的集合體[1]。受環(huán)境因素和植物生物學(xué)特性的雙重影響，各物種在群落內(nèi)占據(jù)一定的時(shí)空位置，與其他物種間因競爭或協(xié)同作用形成一定的關(guān)系，物種間的這種關(guān)系維持著群落的結(jié)構(gòu)和演替[2]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊反映了物種在群落內(nèi)的地位和分布[3]。種間聯(lián)結(jié)表征了群落內(nèi)不同物種間在空間分布上的關(guān)聯(lián)性[4]，一方面反映了群落現(xiàn)階段的結(jié)構(gòu)組成特征，另一方面預(yù)測了群落未來動(dòng)態(tài)、演替趨勢以及穩(wěn)定性[5]。群落穩(wěn)定性是森林生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)運(yùn)作的基礎(chǔ)，是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的綜合特征[6]。研究表明，物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)、群落穩(wěn)定性具有同步性特征，對三者開展綜合研究能有效地反映群落的基本特征和演替規(guī)律[7]。喬木在群落內(nèi)起主導(dǎo)作用，是構(gòu)建森林群落的骨架，因此，通過分析群落內(nèi)喬木優(yōu)勢種間的生態(tài)位、種間關(guān)系以及穩(wěn)定性，可為森林的可持續(xù)經(jīng)營、多樣性的維持以及植被的重建提供理論基礎(chǔ)[8]。

紫果云杉（Picea purpurea）是我國特有種，是青藏高原東北部高海拔地區(qū)森林的優(yōu)勢種之一，在涵養(yǎng)水源、防止水土流失、保育生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[9]。近年來，眾多學(xué)者從種實(shí)性狀[10]、種群結(jié)構(gòu)[11]、多樣性[12-13]、土壤種子庫[9，14]、潛在分布區(qū)[15]、根際和非根際土壤細(xì)菌[16]等方面對紫果云杉種群或群落進(jìn)行了大量研究，而關(guān)于紫果云杉群落喬木優(yōu)勢種生態(tài)位、種間關(guān)系及群落穩(wěn)定性鮮見報(bào)道，為揭示紫果云杉群落喬木優(yōu)勢種生態(tài)位、種間關(guān)系及當(dāng)前階段群落的穩(wěn)定性，對洮河上游紫果云杉群落主要喬木樹種的生態(tài)位、種間關(guān)系及群落穩(wěn)定性進(jìn)行研究，以期為紫果云杉群落天然群落可持續(xù)經(jīng)營方案的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處青藏高原東部的邊緣，是黃土高原、隴南山地與青藏高原的交匯帶，同時(shí)是黃河水系洮河和長江水系白龍江的發(fā)源地。屬溫帶大陸性氣候，降水豐富，具有冬季漫長，寒冷干燥，夏季短暫，溫涼濕潤的氣候特點(diǎn)。土壤以灰褐土，高山草甸土，暗黑色土為主[17]。受氣候多樣的影響植被類型以寒濕性中生植物為主，主要的喬木樹種有云杉（Picea asperata）、紫果云杉、青海云杉（Picea crassifolia）、巴山冷杉（Abies fargesii）、紅樺（Betula albosinensis）、山楊（Populus davidiana）、遼東櫟（Quercus liaotungensis）、油松（P. tabuliformis）、白樺（B. platyphylla）等；灌木有杜鵑（Rhododendron simsii）、薔薇（Rosa spp.）、小檗（Berberis thumbergii）、忍冬（Lonicera japonica）、沙棘（Hippophae rhamnoides）等；草本植物有早熟禾（Poa annua）、苔草（Carex spp.）、小蓼（Polygonum minus）、蒿類（Artemisia annua）、地榆（Sanguisorba officinalis）等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2020年4月在對洮河上游地區(qū)全面勘踏的基礎(chǔ)上，采取典型抽樣法在紫果云杉分布相對集中的卓尼縣、臨潭縣、碌曲縣共計(jì)設(shè)定14塊20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，記錄樣地經(jīng)緯度，海拔，坡度等基本信息，采用群落調(diào)查法調(diào)查樣地內(nèi)（DBH）≥3 cm的所有喬木，記錄喬木的樹種、胸徑、高度、郁閉度、冠幅等信息，標(biāo)準(zhǔn)地信息見表1。

1.3 研究方法

本研究用重要值衡量物種的優(yōu)勢度，計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[18]；Levins生態(tài)位寬度（BL）、Shannon生態(tài)位寬度（BS），生態(tài)位重疊（Oik）計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[19]；種間聯(lián)結(jié)計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[20-22]，由于樣地中紫果云杉的出現(xiàn)頻率為100%，導(dǎo)致公式中分母為0，不能準(zhǔn)確反映紫果云杉和其他物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系，因此令該種在公式中的c、d值均為1[23]；群落穩(wěn)定性采用鄭元潤改進(jìn)后的Godron穩(wěn)定性測定法，計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究使用重要值、生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)采用Excel 2019軟件和R 4.0.4 （程序包spaa）進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算，用Origin軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值

調(diào)查結(jié)果得出，洮河上游紫果云杉群落共有喬木樹種9種，其中，湖北花楸（Sorbus hupehensis）僅出現(xiàn)在1個(gè)樣地，重要值小于1%，其余8個(gè)物種重要值均大于1%，重要值之和為99.26%，因此，將這8個(gè)物種作為紫果云杉群落喬木物種聯(lián)結(jié)性分析和生態(tài)位的主要物種。表2得出，紫果云杉群落中紫果云杉的重要值最大，為51.93%，其次為冷杉和祁連圓柏，重要值分別為16.02%和8.38%。

2.2 生態(tài)位寬度

從表2得出，洮河上游紫果云杉群落主要喬木物種的BL范圍為1.41～6.51，BS范圍為0.57～2.21。紫果云杉在群落中的生態(tài)位寬度最大，BL和BS值分別為6.51和2.21，冷杉的生態(tài)位寬度次之，BL和BS值分別為5.46和1.93，刺柏的生態(tài)位寬度最小，BL和BS值分別為1.41和0.57。這與重要值計(jì)算結(jié)果基本一致。

2.3 生態(tài)位重疊

從表3得出，所有物種間均存在生態(tài)位重疊，Oik重疊值范圍介于0.006～0.826之間，平均值為0.221，其中：Oik≥0.500的有3對，占總對數(shù)的10.71%，0.200≤Oik<0.500的有10對，占總對數(shù)的35.71%，0≤Oik<0.200的有15對，占總對數(shù)的53.58%。祁連圓柏和糙皮樺Oik值最大，為0.826。群落內(nèi)建群種紫果云杉與所有物種間均出現(xiàn)生態(tài)位重疊的情況，但重疊指數(shù)不大，Oik均小于<0.500。

2.4 種間聯(lián)結(jié)

2.4.1 總體聯(lián)結(jié)性

2.4.2 種對間聯(lián)結(jié)性

表5為用χ2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量來判斷種對間聯(lián)結(jié)性顯著程度。結(jié)果顯示，喬木層8個(gè)主要種群，28個(gè)種對間，正聯(lián)結(jié)種對有17對，占物種總對數(shù)60.71%，均表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，檢驗(yàn)顯著率為0；負(fù)聯(lián)結(jié)種對有11對，占物種總對數(shù)39.29%，均表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，檢驗(yàn)顯著率為0；χ2檢驗(yàn)表明：28個(gè)種對間正負(fù)比為1.55，且均無顯著性，說明紫果云杉群落內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性較弱，各種群呈獨(dú)立分布格局。

聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）表明（表6），喬木層8個(gè)主要樹種構(gòu)成的28個(gè)種對間的正負(fù)比為1.55。正聯(lián)結(jié)種對17對，占總對數(shù)的60.71%，其中，6對種對間的AC≥0.5，表現(xiàn)出較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)性，分別為冷杉-康定柳，冷杉-紅樺，祁連圓柏-糙皮樺，祁連圓柏-刺柏，糙皮樺-云杉，云杉-康定柳；2對種對間的0.3≤AC<0.5，分別為紫果云杉-冷杉，紅樺-刺柏；11對種對間的0≤AC<0.3。負(fù)聯(lián)結(jié)種對11對，占總對數(shù)的39.29%，其中，1對種對間的AC≤-0.5，表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)性，為冷杉-刺柏；2對種對間的-0.5

共同出現(xiàn)百分率（PC）半矩陣圖表明（表7），PC≥0.5種對有6對，占總對數(shù)的21%，分別為紫果云杉-冷杉，紫果云杉-祁連圓柏，紫果云杉-糙皮樺，冷杉-糙皮樺，冷杉-康定柳，祁連圓柏-糙皮樺，上述6對種對間的平均PC值為0.6；0≤PC<0.5的種對有22對，占總對數(shù)的79%。分析得出：整體上紫果云杉群落內(nèi)多數(shù)物種間共同出現(xiàn)率不高。

從點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（PCC）（表8）可知，28個(gè)種對中，正聯(lián)結(jié)種對17個(gè)，其中PCC≥0.5即正聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對1個(gè)，占總對數(shù)3.57%；負(fù)聯(lián)結(jié)種對11個(gè)，其中PCC<-0.5即負(fù)聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對1個(gè)，占總對數(shù)的3.57%；-0.3≤PCC<0.3即聯(lián)結(jié)程度弱的種對數(shù)21個(gè)，占總對數(shù)的75%。

2.5 群落穩(wěn)定性

圖1為Godron穩(wěn)定性指數(shù)穩(wěn)定性分析圖，擬合曲線：y1=- 0.822 9x2+1.779x+0.034 6（R2=0.999 4），與y2=100- x的交點(diǎn)大約為（40，60），較理論上的穩(wěn)定交點(diǎn)坐標(biāo)（20，80）較遠(yuǎn)，反映出現(xiàn)階段洮河上游紫果云杉群落仍處于穩(wěn)定性不高的狀態(tài)。

3 討 論

3.1 重要值和生態(tài)位特征

重要值表示物種在群落中的優(yōu)勢程度[25]，生態(tài)位寬度表示物種對環(huán)境因子的適應(yīng)性以及對資源的利用力[26]。本研究中冷杉的重要值僅次于紫果云杉，說明在紫果云杉群落中冷杉為主要伴生種。生態(tài)位寬度結(jié)果顯示，洮河上游紫果云杉群落中紫果云杉的生態(tài)位寬度最大，說明紫果云杉對研究區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性好，對資源的競爭力強(qiáng)，在生長過程中對資源的競爭能力較強(qiáng)[27]，其次為冷杉，這與重要值的結(jié)果基本吻合，究其原因紫果云杉和冷杉均生長在高海拔地區(qū)，兩物種均具有喜陰濕、耐寒的生物學(xué)特征[9]，能夠適應(yīng)高海拔地區(qū)的環(huán)境條件。刺柏的重要值和生態(tài)位寬度均較低，說明對研究區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性弱。重要值和生態(tài)位寬度沒有表現(xiàn)出一致性，說明群落中個(gè)別物種間未形成協(xié)調(diào)穩(wěn)定的搭配關(guān)系來充分利用生境中的資源，群落朝著結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，功能進(jìn)一步完善的方向演替[18]，群落中康定柳的生態(tài)位寬度的排序高于重要值排序，表明康定柳在群落中具有一定的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

生態(tài)位重疊值的大小可以解釋群落內(nèi)物種間的競爭或共存關(guān)系，當(dāng)重疊值大于0.500時(shí)，物種之間生態(tài)相似性高，競爭激烈[28]，研究結(jié)果表明，祁連圓柏、糙皮樺、康定柳兩兩之間的生態(tài)位重疊值均大于0.500，說明這三個(gè)物種對環(huán)境因子有較高的一致性需求，物種競爭較為激烈，種間關(guān)系不穩(wěn)定。作為建群種的紫果云杉與其他物種間的生態(tài)位重疊指示均小于0.500，說明紫果云杉與其他物種之間對環(huán)境因子的需求各異，物種間競爭弱。

3.2 種間聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性

種間聯(lián)結(jié)和群落穩(wěn)定性相互關(guān)聯(lián)，種間總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性，群落穩(wěn)定性是種間聯(lián)結(jié)的表現(xiàn)形式[25]。群落內(nèi)物種在參與群落發(fā)育過程中，對有限資源、環(huán)境的分配和利用，從而導(dǎo)致各物種間形成一種復(fù)雜的關(guān)聯(lián)[29]。一般認(rèn)為，種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為顯著正相關(guān)時(shí)，群落的穩(wěn)定性越好[30]。本研究結(jié)果表明，群落內(nèi)種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著正關(guān)聯(lián)，說明洮河上游紫果云杉群落中物種對環(huán)境的適應(yīng)性較一致，但物種間未形成協(xié)調(diào)穩(wěn)定的搭配關(guān)系來充分利用生境中的資源，群落整體穩(wěn)定性弱，處于不穩(wěn)定狀態(tài)。M.Godron穩(wěn)定性指數(shù)穩(wěn)定性分析圖得出交點(diǎn)坐標(biāo)大致為（40，60），也反映出了洮河上游紫果云杉群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

種間正負(fù)聯(lián)結(jié)是植物對環(huán)境的適應(yīng)、對資源的利用方式以及植物自身的生物學(xué)特性相互作用的結(jié)果[31]，在相同生境中，物種間的利他作用或?qū)Y源利用的互補(bǔ)可能形成正聯(lián)結(jié)關(guān)系；相反物種間的干擾、競爭可能形成負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系[21]。χ2檢驗(yàn)判斷群落內(nèi)物種關(guān)聯(lián)性的顯著程度，一般種對間正負(fù)關(guān)聯(lián)比越大，群落越穩(wěn)定，演替階段越高[32]；聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）、點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（PCC）用來測定群落內(nèi)χ2檢驗(yàn)不顯著種對間聯(lián)結(jié)程度性及大小[5]。本研究得出，紫果云杉群落8個(gè)主要物種間的聯(lián)結(jié)顯著性均不顯著，聯(lián)結(jié)正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.55，表明群落內(nèi)物種有一定的關(guān)系，但群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性不高，群落處于初級演替階段；由聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）、點(diǎn)相關(guān)系數(shù)（PCC）不同檢驗(yàn)方法得出，祁連圓柏-糙皮樺的AC=0.55、PC=0.7、PCC=0.559，表現(xiàn)出較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)性，可能是由于祁連圓柏和糙皮樺對環(huán)境因子有相似的需求，兩物種可以分享利用資源，進(jìn)而表現(xiàn)出較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)性；而冷杉-刺柏的AC=-0.58、PC=0.08、PCC=-0.576，表相出較強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)性，可能是由于冷杉較為耐蔭，刺柏喜陽，兩者對環(huán)境因子需求不同，進(jìn)而表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)性。種群間的正負(fù)聯(lián)結(jié)性反映了種群間的互補(bǔ)性和利用資源的效率[25]，結(jié)果表明，建群種紫果云杉與群落內(nèi)多數(shù)優(yōu)勢種表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)性，說明洮河上游的紫果云杉與其他喬木間互補(bǔ)性差，未能充分利用資源，使群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

紫果云杉是甘肅南部高海拔地區(qū)的主要建群種，20世紀(jì)60、70年代大規(guī)模的林業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)造成種群退化，群落逆向演替的情況，如何促進(jìn)其生態(tài)功能的恢復(fù)，是當(dāng)前該地區(qū)紫果云杉群落面臨的問題。本研究從種群生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)和群落穩(wěn)定性等方面揭示了群落內(nèi)主要喬木樹種的種間關(guān)系及生存現(xiàn)狀，對紫果云杉種群恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營方面具有一定的參考意義。但紫果云杉種群恢復(fù)過程中的限制因素還不明確，尚未有具體的恢復(fù)技術(shù)措施，因此，今后還需進(jìn)一步加強(qiáng)恢復(fù)措施方面的研究。

4 結(jié) 論

通過對洮河上游紫果云杉群落喬木主要樹種生態(tài)位和種間關(guān)系分析得出，洮河上游紫果云杉群落喬木優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值不大，建群種紫果云杉與其主要物種間關(guān)聯(lián)性較弱，各種群呈獨(dú)立分布格局，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。因此，需適度開展枯倒木、病蟲木等人工撫育措施和人工補(bǔ)植生態(tài)習(xí)性和生物學(xué)特性相近的物種實(shí)現(xiàn)紫果云杉群落的可持續(xù)經(jīng)營。

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[本文編校：吳 毅]