摘 要：嘔吐毒素（Deoxynivalenol，DON）是一種由鐮刀菌產(chǎn)生的霉菌毒素，在糧食作物（小麥、大麥、玉米和大米）和動(dòng)物飼料中常被檢出。由于DON的高穩(wěn)定性和廣泛污染性，其對(duì)動(dòng)物和人類腸道健康構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。本文概述了DON的腸道特異性毒性和防治措施，以期降低糧食與飼料中DON的污染，為科研人員全面把握DON毒性及其對(duì)腸道健康的影響提供堅(jiān)實(shí)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：嘔吐毒素；腸道毒性；營(yíng)養(yǎng)干預(yù)；解毒策略

Research Progress on Intestinal Toxicity Caused by Deoxynivalenol

MAO Xiaoxiao， JIANG Jinjin， WAN Hongxia， JIA Qiang

（School of Food and Health， Guangzhou City Polytechnic， Guangzhou 510000， China）

Abstract： Deoxynivalenol （DON） is a fungal toxin produced by Fusarium and is commonly detected in food crops （wheat， barley， corn， and rice） and animal feed. Due to its high stability and widespread pollution， DON poses a serious threat to the intestinal health of animals and humans. This article provides an overview of the intestinal specific toxicity and prevention measures of DON， in order to reduce the pollution of DON in food and feed， and provide a solid basis for researchers to comprehensively grasp the toxicity of DON and its impact on intestinal health.

Keywords： deoxynivalenol; intestinal toxicity; nutritional intervention; detoxification strategy

嘔吐毒素（Deoxynivalenol，DON）是一種由鐮刀菌產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，在食品加工及熱處理中難以被破壞，容易通過(guò)食物鏈在人體內(nèi)富集。DON主要污染動(dòng)物飼料和谷物，包括小麥、大麥、玉米和大米等糧食作物，這些作物在全球范圍內(nèi)均有廣泛種植，因此DON污染具有全球性特點(diǎn)[1]。目前，DON污染問(wèn)題已引起國(guó)內(nèi)外相關(guān)人員的廣泛關(guān)注，其對(duì)食品安全和動(dòng)物健康的潛在威脅不容忽視。DON的毒性作用涉及多個(gè)組織器官，包括腸道系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等，尤其對(duì)腸道具有特異性毒性[2]。本文綜述DON致腸道毒性的機(jī)制和解毒策略，旨在為相關(guān)人員提供科學(xué)依據(jù)。

1 DON致腸道毒性的機(jī)制

1.1 腸道吸收和代謝

DON在腸道中的吸收和代謝是其發(fā)揮毒性作用的重要環(huán)節(jié)。DON在腸道上皮細(xì)胞中的轉(zhuǎn)運(yùn)主要依賴于濃度梯度，其在腸道中的吸收機(jī)制涉及被動(dòng)擴(kuò)散[3]。DON在腸道上皮細(xì)胞中積累和吸收效率受多種因素影響，包括腸道pH值、溫度和存在的其他化合物。DON的腸道吸收和代謝效率在不同腸段之間差異顯著，主要與腸道內(nèi)細(xì)菌的定植以及消化道不同部位的pH值差異有關(guān)，小腸pH值通常較低，有利于某些細(xì)菌的生長(zhǎng)，而大腸的pH值相對(duì)較高，適合其他類型的細(xì)菌定植[4]。此外，由于pH值不同，小腸還有利于某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的溶解和吸收，大腸則可能會(huì)影響DON等毒素的生物利用度[5]。這些研究結(jié)果表明，DON在腸道中的吸收和代謝主要受腸道結(jié)構(gòu)和功能等多種因素的影響，包括腸道微生物群的組成和代謝活動(dòng)。

1.2 腸道屏障損傷

腸道屏障主要由機(jī)械屏障、生物屏障和免疫屏障等組成。DON對(duì)腸道機(jī)械屏障的破壞主要體現(xiàn)在對(duì)腸道上皮細(xì)胞緊密連接蛋白[如閉鎖小帶蛋白-1（Zonula Occludens-1，ZO-1）、Claudin等）]的影響，會(huì)導(dǎo)致腸道屏障通透性增加。對(duì)經(jīng)含DON飼料喂食的小豬腸道樣本進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)腸道通透性增加，且空腸Claudin蛋白的表達(dá)降低[6]。腸道通過(guò)腸上皮細(xì)胞快速增殖和再生來(lái)維持其機(jī)械屏障的更新和修復(fù)。研究表明，在低濃度DON脅迫下，腸道干細(xì)胞的活力和蛋白表達(dá)受到明顯抑制，導(dǎo)致腸道干細(xì)胞數(shù)量顯著減少[7]。腸道菌群構(gòu)成腸道的生物屏障，它們?cè)谏矬w消化吸收、免疫、神經(jīng)調(diào)節(jié)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。對(duì)斷奶仔豬喂養(yǎng)含DON飼料，并進(jìn)行相關(guān)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)處理組仔豬小腸微生物種群結(jié)構(gòu)與對(duì)照組微生物種群結(jié)構(gòu)存在顯著差異，主要表現(xiàn)為菌群失調(diào)，其中對(duì)腸道消化吸收有益的共生菌數(shù)量明顯減少[8]。此外，有研究表明，長(zhǎng)期攝入DON會(huì)導(dǎo)致腸道免疫功能改變，表現(xiàn)為調(diào)節(jié)性B細(xì)胞和調(diào)節(jié)性T細(xì)胞的招募，以及腸道淋巴結(jié)中樹(shù)突狀細(xì)胞的激活，從而增加對(duì)食物過(guò)敏原的敏感性[9]。

1.3 免疫反應(yīng)與炎癥

在體內(nèi)和體外研究中發(fā)現(xiàn)，免疫細(xì)胞對(duì)DON表現(xiàn)出極高的敏感性。DON暴露會(huì)導(dǎo)致免疫刺激、炎癥反應(yīng)、免疫抑制等效應(yīng)。研究表明，單核巨噬細(xì)胞對(duì)DON高度敏感，用低劑量的DON就能刺激巨噬細(xì)胞分泌炎癥因子，如白細(xì)胞介素（Interleukin，IL）-1β、IL-6和腫瘤壞死因子-α（Tumor Necrosis Factor-α，TNF-α）等[10]。低劑量DON除了有直接刺激作用外，還會(huì)增強(qiáng)細(xì)胞因子/細(xì)菌成分對(duì)巨噬細(xì)胞的刺激作用。高劑量的DON則對(duì)巨噬細(xì)胞活化（細(xì)胞因子分泌、吞噬作用、細(xì)菌殺滅）具有抑制作用，并能誘導(dǎo)其凋亡[11]。此外，DON對(duì)淋巴細(xì)胞的增殖和分化功能有重要影響，尤其是在高濃度DON脅迫下，B細(xì)胞的存活率會(huì)顯著下降，并且對(duì)免疫球蛋白G（Immunogiobulin G，IgG）和免疫球蛋白M（Immunogiobulin M，IgM）的分泌產(chǎn)生抑制作用[12]。另外，DON還會(huì)影響T細(xì)胞的功能，可通過(guò)改變細(xì)胞因子的分泌和細(xì)胞表面標(biāo)志物的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)T細(xì)胞的分化。DON暴露會(huì)導(dǎo)致腸道炎癥細(xì)胞的招募和激活，顯著增加腸道組織中炎癥因子的水平。研究表明，DON通過(guò)影響細(xì)胞因子的表達(dá)，促進(jìn)腸道內(nèi)的免疫反應(yīng)，導(dǎo)致更嚴(yán)重的腸道炎癥，這種炎癥反應(yīng)不僅影響腸道的健康，還可能導(dǎo)致全身性反應(yīng)，增加感染的風(fēng)險(xiǎn)[13]。以上結(jié)果表明，DON通過(guò)誘導(dǎo)免疫反應(yīng)和炎癥，進(jìn)一步加劇腸道損傷，對(duì)腸道健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

1.4 細(xì)胞信號(hào)通路與基因表達(dá)

DON引發(fā)的腸道毒性機(jī)制與一系列基因表達(dá)活動(dòng)緊密相關(guān)，這些基因涉及細(xì)胞自噬、細(xì)胞凋亡及細(xì)胞焦亡等細(xì)胞生命過(guò)程，而這些過(guò)程又受到復(fù)雜細(xì)胞信號(hào)通路的精密調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，DON通過(guò)激活P38蛋白激酶（Mitogen-Activated Protein Kinase，MAPK）信號(hào)通路，影響調(diào)節(jié)細(xì)胞周期相關(guān)蛋白的表達(dá)，誘導(dǎo)細(xì)胞周期停滯[14]。還有研究發(fā)現(xiàn)，DON能誘導(dǎo)正常IPEC-J2細(xì)胞發(fā)生自噬，且kappa B抑制因子激酶（Inhibitor of kappa B Kinase，IKK）和單磷酸腺苷激活的蛋白激酶（Adenosine 5’-Monophosphate-Activated Protein Kinase，AMPK）信號(hào)通路在DON誘導(dǎo)自噬中起重要作用[15]。DON誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡是其腸道毒性的重要機(jī)制之一。研究表明，DON能增加凋亡相關(guān)蛋白[如含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶（Cysteinyl aspartate specific proteinase，Caspase）-3和Caspase-9]的表達(dá)，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[16]。在小腸上皮細(xì)胞中，DON的暴露導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS）含量增加，激活內(nèi)源性凋亡途徑，促進(jìn)細(xì)胞凋亡發(fā)生[17]。研究表明，DON通過(guò)激活NLRP3炎癥小體，促進(jìn)細(xì)胞焦亡相關(guān)基因的表達(dá)，如IL-1β和IL-18，從而引發(fā)腸道細(xì)胞的炎

癥反應(yīng)[18]。

2 DON的營(yíng)養(yǎng)干預(yù)與解毒策略

2.1 營(yíng)養(yǎng)干預(yù)

近年來(lái)，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)干預(yù)緩解DON引起的腸道毒性的相關(guān)研究受到廣泛關(guān)注。黃芩苷和鹽酸小檗堿等中藥提取物對(duì)DON引起的腸道毒性顯示出顯著的效果。黃芩苷是一種從黃芩中提取的黃酮類化合物，具有抗炎、抗氧化和抗病毒等多種生物活性。研究表明，黃芩苷能通過(guò)抑制核因子κB/絲裂原活化蛋白激酶（Nuclear Factor kappa-B/Mitogen-Activated Protein Kinase，NF-κB/MAPK）信號(hào)通路，減少DON誘導(dǎo)的炎癥因子的表達(dá)，從而減輕腸道炎癥反應(yīng)[19]。仔豬膳食中添加黃芩苷化合物可減輕DON引起的炎癥反應(yīng)，并調(diào)節(jié)DON引起仔豬的食欲調(diào)節(jié)激素和生長(zhǎng)軸激素的異常分泌[20]。此外，黃芩苷還可以通過(guò)增強(qiáng)抗氧化酶（如SOD）的活性，減輕DON引起的氧化應(yīng)激損傷，并增強(qiáng)豬對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收[21]。鹽酸小檗堿是一種從黃連中提取的生物堿，具有抗菌、抗炎和降血糖等多種藥理作用。研究表明，鹽酸小檗堿能改善DON引起的豬仔腸道炎癥、免疫抑制和氧化應(yīng)激等毒性。此外，鹽酸小檗堿能通過(guò)抑制腸道上皮細(xì)胞的凋亡和緊密連接蛋白（如ZO-1）的降解，從而減輕DON引起的腸道屏障損傷[22]。這些研究表明，黃芩苷和鹽酸小檗堿等中藥提取物在緩解DON腸道毒性方面具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。

2.2 物理與化學(xué)脫毒

密度篩選和研磨是常用的物理脫毒方法。密度篩選可以有效去除受DON污染的輕質(zhì)谷物，從而降低整體DON含量。研磨則通過(guò)破壞谷物的結(jié)構(gòu)，使DON更容易被去除。DON具有易溶于水和極性溶劑的特性，因此水和有機(jī)溶劑的混合液能夠有效提取、濃縮和分離DON，進(jìn)而達(dá)到污染谷物脫毒的目的[23]。在物理脫毒中，常用的吸附劑有蒙脫石、活性炭等，這些材料均具有多孔隙、比表面積大的特點(diǎn)。研究顯示，在污染物質(zhì)中加入2.5 mg蒙脫石時(shí)，其對(duì)DON的吸附率可達(dá)35%[24]。電子束輻照是一種新興的物理脫毒方法，使用電子束輻照對(duì)污染谷物進(jìn)行照射處理，能有效破壞DON的化學(xué)結(jié)構(gòu)，從而降低其毒性[25]?；瘜W(xué)試劑處理是另一種常用的脫毒方法，主要是基于化學(xué)反應(yīng)將DON轉(zhuǎn)化為無(wú)毒或低毒的化合物。研究顯示，對(duì)含DON的樣品進(jìn)行碳酸鈉水溶液和熱處理8 d，大麥中DON的含量接近零水平[26]。臭氧作為半衰期較短的一種強(qiáng)氧化劑，在空氣中能迅速轉(zhuǎn)化為氧氣且無(wú)殘留，是一種理想的脫毒氧化劑。研究表明，臭氧可以破壞DON分子結(jié)構(gòu)中的雙鍵，用14.50 mg·L-1的臭氧對(duì)10.76 μg·mL-1的DON進(jìn)行處理后，在15 min內(nèi)，DON的降解率為97.95%[27]。其他一些化學(xué)試劑如氨水、過(guò)氧化氫等也可以有效降解DON，從而降低其毒性。這些物理和化學(xué)脫毒方法在實(shí)際應(yīng)用中具有一定的效果，但也存在一些局限性，如處理成本高、食品品質(zhì)下降等。

2.3 生物脫毒

生物脫毒是近年來(lái)的研究熱點(diǎn)，其原理是通過(guò)微生物和酶制劑的吸附和降解作用，降低DON的含量。研究發(fā)現(xiàn)，某些微生物如乳酸菌、酵母菌等具有較強(qiáng)的DON吸附能力，可以通過(guò)細(xì)胞壁上的多糖和蛋白質(zhì)與DON結(jié)合，從而減少其在腸道中的吸收[28]。此外，某些微生物還可通過(guò)分泌特定的酶類將DON轉(zhuǎn)化為無(wú)毒或低毒的代謝物。例如，有研究人員從土壤中分離的D-G15菌株被發(fā)現(xiàn)能夠有效降解DON，其可將DON轉(zhuǎn)化為3-keto-DON和3-epi-DON等代謝產(chǎn)物，這些產(chǎn)物的毒性顯著低于原始DON[29]。另外，從湖水中分離的KSM1菌株具有代謝DON的能力，其可將DON降解為16-HDON，從而大大降低DON的毒性[30]。研究表明，某些細(xì)菌在厭氧條件下能夠通過(guò)去環(huán)氧化反應(yīng)將DON轉(zhuǎn)化為更安全的形式[31]。利用基因技術(shù)構(gòu)建高效表達(dá)工程菌，獲得高效專一降解毒素的純酶，是霉菌毒素脫毒的另一種方式。目前，已有研究人員利用重組技術(shù)在酵母中表達(dá)DON降解酶基因，并成功獲得高活性的酶，這些酶在糧食脫毒處理中表現(xiàn)出良好的去毒效果[32]。以上研究可為開(kāi)發(fā)新型生物脫毒劑提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。然而，生物脫毒方法在實(shí)際應(yīng)用中仍面臨一些挑戰(zhàn)，如微生物和酶的穩(wěn)定性、降解效率等問(wèn)題仍需進(jìn)一步研究和解決。

3 展望

DON是一種廣泛污染糧食和飼料的霉菌毒素，其對(duì)腸道健康的威脅已受到業(yè)界的廣泛關(guān)注。本文概述了DON致腸道毒性的機(jī)制研究進(jìn)展，并探討了營(yíng)養(yǎng)干預(yù)與解毒策略。當(dāng)前研究已表明DON可通過(guò)多種途徑影響腸道健康，其在腸道中的高吸收率和分布，使得腸道組織成為被首要攻擊的目標(biāo)。DON通過(guò)破壞腸道上皮細(xì)胞的緊密連接蛋白，增加腸道屏障的通透性，導(dǎo)致腸道屏障功能受損。同時(shí)，DON通過(guò)誘導(dǎo)炎癥和免疫反應(yīng)，進(jìn)一步加劇腸道損傷。另外，DON引發(fā)的腸道毒性機(jī)制與一系列基因表達(dá)活動(dòng)緊密相關(guān)，這些基因涉及細(xì)胞自噬、細(xì)胞凋亡及細(xì)胞焦亡等細(xì)胞生命過(guò)程的信號(hào)通路。盡管大量研究揭示DON致腸道毒性的機(jī)制，但仍存在許多問(wèn)題和挑戰(zhàn)，未來(lái)研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面內(nèi)容。①深入解析DON的分子毒性機(jī)制，特別是其與腸道微環(huán)境和微生物群落的相互作用。②深入分析DON引發(fā)的腸道毒性機(jī)制與細(xì)胞自噬、細(xì)胞凋亡及細(xì)胞焦亡等細(xì)胞生命過(guò)程的關(guān)系。③開(kāi)發(fā)更為有效的營(yíng)養(yǎng)干預(yù)和解毒策略，如探索新型的天然提取物和微生物脫毒技術(shù)等。總之，DON致腸道毒性機(jī)制的研究已取得顯著進(jìn)展，但未來(lái)仍需在機(jī)制解析和解毒干預(yù)策略等方面持續(xù)探索，為保障人類和動(dòng)物健康提供更為可靠的科學(xué)依據(jù)。

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作者簡(jiǎn)介：毛小曉（1988—），女，河南汝州人，博士，講師。研究方向：衛(wèi)生毒理。